Фитоценоздағы өсімдіктердің бір-біріне әсер ету жолдары 17 страница

Браун-Бланке мектебінде ассоциацияны негізгі, бірақ ең төменгі таксономиялық бірлік емес. Ол субассоциацияға, варианттарға және фацияларға бөлінеді. Ассоциациялар одақтарға, сосын қатарларға және кластарға біріктіріледі. Браун-Бланке тағы бір бірлік енгізді, ол кластар тобы және креистер. Олардың құрамына викариат /латынша vicarius – орын басатын/ түрлерімен, туыстарымен және тұқымдастарымен көбінесе ұқсас кластар кіреді. Креистердің мысалы ретінде, Браун-Бланке Солтүстік Скандинавияның, Солтүстік Канаданың, солтүстік Сібірдің және Гренландияның тундралық өсімдіктерін келтіреді.

Браун-Бланке жүйесін бұрынғы КСРО геоботаниктері тек қана 1965 жылдан бастап игере бастады. Браун-Бланке әдісін КСРО-да насихат жасауда О.С. Гребенщиков, В.Д. Александрова, З.В. Карамышева, Э.Х. Ребасоо /Rebassoo 1975/ әсіресе Б.М. Миркин көп еңбек жасады. Бұрынғы КСРО территориясында Браун-Бланкенің флоралық классифкациясының принциптері сақтап жазылған бірінші монографияның авторы эстон ғалымы Э.Х. Ребассо болды. Ол монография эстонияның теңіз жағалаулары өсімдіктер жабыны туралы. Ал соңғы монографиялардан Б.М. Миркиннің /1986/ редакциялауымен шыққан “КСРО өсімдіктерінің классификациясы” деген еңбекті атауға болады. Қазақстан Республикасында З.В. Карамышева /1967/ Солтүстік Қазақстан даласында Браун-Бланке әдісін эксперименттік бағалау үшін жүргізілген бірінші тәжірибе жұмыстарының нәтижесін жариялады. Соңғы жылдары Браун-Бланке әдісін белсенді игеруде Б.М. Миркин бастаған Уфа фитоценологтары көп еңбек етуде. Сол жұмыстардың нәтижесінде Браун-Бланке әдісін біздің елімізде /бұрынғы КСРО/ кең мойындауда.

8.3 Ординация

Ординация - өсімдіктер жабынының үздіксіздігіне /континуум/ лайық келетін ең табиғи процедура. Ординация әдістері тікелей, жанама, бір өлшемді және көп өлшемді болып бөлінеді. Тікелей ординация әдісінде ретке келтіру ортаның нағыз факторлары /экологиялық, кеңістік, уақыт/ арқылы, жанама әдісінде – түрлер арасындағы байланыстың /немесе бейнелеу арасындағы ұқсастықтың/ өзгеруі бағыты бойында, бір өлшемдіде – бір фактор бойынша немесе бір ось бойында, ал көп өлшемдіде – бірнеше факторлар немесе осьтер бойында жүргізіледі.

Ординация әдістерінің экологиясы бір өлшемдіден көп өлшемдіге және тікелейден жанамаға бағытталып дамиды. Ординацияның әдістеріне тікелей градиентті талдау /анализ/, факторларды талдау, басты компонент әдісі, Гаусов ординациясы, Л.Г. Раменский әдісі өзара ординация және басқалары жатады.

Ординация фитоценоздар классификациясын алмастыра алмайды, өйткені оның /ординациясының/ нәтижесі өсімдіктерді инвентаризациялаудың әртүрлі формаларын іске асыруға жеткіліксіз. Сонымен қатар, ординация түрлердің, қауымдардың экологиясы және биологиясы туралы маңызды мәліметтер беретін аппарат ретінде классификациялау процесін жеңілдетеді. Ординациялық үлгілерді керек жағдайда оңай классификациялық үлгілерге айналдыруға болады.

Өсімдіктерді және фитоценоздарды ординациялау әдісін біздің елімізде жете зерттеген Л.Г. Раменский /1938/ және оның шәкірттері /Цацекин және т.б./. Егер де табиғи жағдайда түрдің молшылығы туралы көптеген сипаттап жазылған мәліметтерін немесе проекциялық жабынын сыртқы ортаның бір факторымен мысалы, топырақтың ылғалдылығымен салыстырсақ, ылғалдылықтың бүкіл диапазонын /шөлден батпаққа дейін/ бірнеше градиацияға бөлуге болады. Соның нәтижесінде олар үшін түрдің молшылығының немесе проекциялық жабынының орташа көрсеткішін анықтауға болады. Осылайша Л.Г. Раменский ылғалдылық шкаласын жасады. Ол шкаланың мынадай ылғалдылық градиенттері болады: 1-17 шөл, 18-30 шөлейт-дала, 31-39 құрғақ дала, 40-46 орташа дала; 47-52 шалғын дала; 53-63 жаңа шалғын; 64-76 дымқыл-шалғын, 77-88- ылғал-шалғын, 89-93- батпақты шалғын; 94-100 батпақ. Осы сияқты шкалалар басқа да факторларға /топырақтың байлығы, топырақтың сортаңдануы тағы с.с./ байланысты жасалды. Әрине, ординация жәрдемімен экологиялық жағдайларды бағалауға болады. Л.Г. Раменский экологиялық шкалаларды түзде сипаттап жазылған бланктерді бір жүйеге келтіру үшін, яғни әрбір ортаның жағдайына тән өсімдіктердің тізімін жасау үшін пайдалануды ұсынды. Ол жұмыс былай жасалынады. Өсімдіктердің жалпы тізімін жасайды, сосын оларды үш топқа бөледі: кең тараған /тізімнің 75%-да / орташа және аз тараған /тізімнің 25%-да/. Содан кейін бланкілерді да керекті факторға /мысалы ылғалдыққа/ байланысты үш топқа бөледі. Ортаңғы топқа негізінен кең тараған түрлер саны көп бланкілерді жатқызады. Сөз жоқ, мұндай ординация тәсілін өсімдіктер жабынын үздіксіз /континуум/ деп қарағанда қолдануға болады. Сонымен қатар ол тәсіл типтік ассоциацияны, әсіресе полидоминантты қауымдарды, таңдап бөлуге мүмкіншілік береді.

Ординация тәсілін классификациялық тәсілге қарсы қоюдың қажеті жоқ. Керісінше, ол тек екі тәсіл бірін-бірі толықтырып, зерттелген аймақтың өсімдіктер жабындары туралы толығырақ мәлімет береді.

Тараудың қысқаша мазмұны

Фитоценоздар классификациясы дегеніміз – өсімдіктердің қасиеттеріне, өскен жерінің ерекшеліктеріне байланысты олардың қауымдарын топтастыру.

Ординация дегеніміз – өсімдіктердің кейбір факторларға байланысты өзгерту сипатын көрсететін ось бойында түрлерді немесе қауымдарды ретке келтіру процедурасы.

Өсімдіктер жабыны туралы ілімнің алға дамуына байланысты олардың классификациялық бірліктерін /флоралар жүйесіндегі түр, туыс, тұқымдас сияқты/ барлық жерге бірдей жүйеге келтіру қажет болды. Бірақ фитоценоздар типін бөліп және жүйеге келтіру - өте күрделі проблема. Бұл жұмыстың күрделілігі фитоценоздардың әртүрлі тіршілік формаларына жататын түрлерден құралатындығында. Сонымен қатар, фитоценоздар - өте динамикалы құбылыс. Кез-келген уақытта фитоценозда оның маусымдық флуктуациялық немесе сукцессиялық күйлері бейнеленеді. Қазіргі кезде адамдардың әртүрлі әсер етуінің нәтижесінде өсімдіктер жабындарында фитоценоздардың көптеген байырғы және туынды модификациялары кездеседі.

Фитоценоздар типтерін бөлудің тағы бір қиыншылығы олардың көбісінің бір-біріне ұласып жататындығында. Осыған байланысты олардың арасындағы шекараларды тек шартты түрде ғана жүргізуге болады. Бұл жағдай геоботаникада бұрын басым болып келген бағыт-фитоценоздардың дискреттігімен /үзілмелілік/ қатар табиғатта өсімдіктер жабындары үздіксіз /континуум/ деген ұғымның шығуына алып келді.

Фитоценоздардың дискреттігін /үзілмелілігін/ мойындаған геоботаниктер бөлінген фитоценоздар типтерін жүйеге келтіру үшін организмдер систематикасындағы классификациялау тәсілін қолданды. Ал екінші бағытты, яғни фитоценоздардың үздіксіздігін /континуум/ мойындаған геоботаниктер оларды жүйеге келтіру үшін ординация тәсілін қолданады.

Өсімдіктер жабының негізгі бөліктері ретінде фитоценоздар типтерін белгілеу үшін әртүрлі терминдер ұсынылады. КСРО-да XIX ғасырдың соңында және XX ғасырдың басында «формация» термині пайдаланылды. Ол кезде формация деп физиономиялық /сыртқы көрініс/ типтер аталады. Сол кезден бастап «формация» термині өсімдіктер жабынының систематикалық бірлігі ретінде ботаник-географтар арасында кең тарады.

1960 жылы Брюссельде өткен 3-ші халықаралық ботаникалық конгресте өсімдіктер жабындарының негізгі өлшем бірлігі ретінде ассоциация қабылданды.

Ассоциация – фитоценоздардың классификациясындағы негізгі синтаксон.

Ассоциация терминін бірінші рет 1805 жылы қолданған неміс ғалымы А. Гумбольдт.

Брюссельдегі /1910 ж./ конгресте ассоциацияға мынадай анықтама берілді: «Ассоциация – тіршілік ететін орын жағдайлары біркелкі және сырт көрінісі /физиономиясы/ біркелкі, белгілі бір флоралық құрамы бар өсімдіктер қауымы». Сол уақыттан бері «ассоциация» термині көптеген елдерде өсімдіктер жабындарының негізгі өлшем бірлігі ретінде пайдаланылып келеді.

Ассоциация өзінен кіші майда бөлшектерге бөлінеді /субассоциация, ассоциациялар варианттары/. Сонымен бірге флоралық ортақтығына ірі синтаксондарға /одақтар, қатарлар, кластар тобы, дивизиондар/ біріктіріледі. КССРО-да ұзақ уақыт бойы ассоциациялар доминанттардың ортақтығына байланысты бөлініп келеді. Содан кейін олар сыртқы физиономиялық белгілеріне қарай топтастырылады. Мысалы, ассоциациялар тобы, ассоциациялар класы, формациялар, формациялар тобы, формациялар класы, өсімдіктер жабындарының типтері. Өсімдік жабынын классификациялаудың Бүкіл Одақтық үшінші Кеңесінде /Ленинград, 1971/ ассоциацияны анықтағанда флоралық белгіге ерекше көңіл аудару керек деген қарар қабылданды. Бұл жағдайда әрине, ассоциацияның атын қою үшін синтаксондар номенклатурасын білу керек. Классификация принциптеріне байланысты әртүрлі бағыттарда синтаксондар әрқалай аталады. Бұл проблеманы дұрыс шешуде Браун-Бланке мектебі үлкен табысқа жетті, олар бұл жұмыста идиосистематика тәжірибесін табыспен пайдаланды. Браун-Бланке және оны қостаушылар дамытып келе жатқан бағыты – фитоценоздар классификациясы флоралық сигматизм деп аталады. Бұл жағдайда әртүрлі рангтағы бірліктер өз аттарын таксондар /туыстар немесе түрлер/ бойынша алады. Таксондар өсіп, тіршілік ететін ортасының жағдайын немесе сырт көрінісін /физиономиясын/ бейнелейді.

Синтаксондар атын құрастыру жөніндегі нұсқауды «фитосоциологиялық номенклатуралар кодексі» деген атпен Баркин, Моравец және Роше /Миркин, 1983/ дайындап ұсынды. Ол нұсқау 1979 жылдың 1 қаңтарынан күшіне енді.

Бұл кодекстің негізгі ережелері бар. Сол ерекшеліктерге сәйкес жасалуы керек.

ТМД елдерінде ассоциацияны атаудың өте қарапайым жүйесі кең тараған. Оның екі әдісі бар:

Бірінші әдісінде бірнеше диагностикалық түрлерді «+» /бір ярусты/ немесе «-» /әртүрлі ярусты/ белгілерімен біріктіру арқылы құрастырылады. Синтаксон атына кірген түрлер атау септігінде беріледі. Мысалы, Piceae schrenkiana /Шренк шыршасы – ель Шренка/ + Quercus robur /Кәдімгі емен - Дуб черешатый/ - Carex pilosa.

Егер де вегетациялық маусымда бір яруста доминанттар алмасатын болса, онда олар ............. ↔ белгісі арқылы қосылады. Жыл сайын доминанттар ауысып отыратын ассоциациялары ол доминанттар тобы ← → белгісімен қосылады. Мысалы, Bromus inermis + Elytrigia repens ← → Alopecurus pratensis.

Ассоциацияны атаудың екінші әдісіне келетін болсақ, басым ярустағы доминант түрдің латынша атынан туыс аты алынады да, оның түбіріне etum деген жұрнақ қосылады /мысалы, Pinus – Pinetum және с.с. және екінші сөз, әдетте бағынышты ярустардың доминант немесе доминанттарының туыстық немесе түрлік латынша аттарының түбіріне /немесе түбірлеріне/ osum деген жұрнақ қосу арқылы пайда болады (мысалы, Sphagnum – Sphagnosum vassinium myrtillus-myrtillosum және с.с. Егер де бас яруста екі түр доминант болса, олардың екеуі де ассоциацияға ат қойғанда пайдаланылады, олар сызықша белгісімен қосылады: мысалы, Mixtoherbetum /алуан шөптесін өсімдіктер түрлері басым/, Herbosum /төменгі ярусты шөптесін өсімдіктер басым/.

ТМД елдерінде қолданылатын осы екі әдістің әрине жоғарыда айтылып өткен біріншісі оңай әрі ыңғайлы. Бұл екі әдісте де ассоциацияға ат қою үшін доминанттар пайдаланылады.

Біздің ойымызшағ жоғарыда айтылып өткен Браун-Бланке мектебі – сигматизм тәжірибелерін, принциптерін пайдаланған мақсатқа сәйкес орынды болар еді. ТМД елдерінде таксономиялық бірліктер иерархиясында ассоциациялар тобы, формация, формациялар тобы, формациялар класы және өсімдіктер жабыны типі деп бөлу қабылданған. Негізгі таксономиялық бірліктер болып ассоциация, формация және өсімдіктер жабыны типі болып саналады.

Формация /латынның forma – форма, түр/ - фитоценоздарды сырт көрінісіне қарай классификациялаудың рангісі. Формацияны бір немесе бірнеше доминанттың барлығына бөледі.

Өсімдіктер жабыны типі – фитоценоздардың сырт көрінісіне қарай классификациялаудың ең жоғарғы рангісі. Өсімдіктер жабыны типі – доминанттары бір тіршілік формасына жататын формациялар жиынтығы, мысалы, ормандар, шалғындықтар және с.с. кейбір ерекшеліктеріне қарамай маңызды белгілерінің ұқсастығына байланысты особьтар бір түрге жатқызылады.

Фитоценоздардың және ассоциациялардың белгілерін зерттегенде оларды аналитикалық және синтетикалық деп ажыратады. Аналитикалық белгілер нақтылы фитоценоздарды сипаттайды: олардың әрқайсысының флоралары құрамы, түрлер арасындағы сандық арақатынасы және басқа да олардың структурасымен динамикасы туралы белгілері.

Синтетикалық белгілер ассоциацияны сипаттайды, оны осы ассоциацияға жататын ценозды салыстыру арқылы анықтайды. Бұл белгілер, түрдің белгілеріне ұқсас, олардың жиынтығы ассоциацияның диагнозын құрады. Сондықтан ол белгілерді ассоциацияның диагностикалық белгілері деп атаған дұрыс.

Ассоциацияны сипаттайтын диагностикалық белгілер бірнеше фитоценоздарды салыстырып зерттеу нәтижесінде анықталады. Ценоздарды салыстырмалы зерттеу нәтижелері құрамы кестеге /доминанттардың ұқсастығына байланысты бір ассоциацияға жатады деген болжаумен/ жинақталады.

Өсімдіктер қауымдарының классификациясы әртүрлі принциптерге негізделіп жасалады. Өсімдіктер қауымдарын жүйеге келтіру принциптеріне байланысты оларды классификациялауды мынадай негізгі топтарға біріктіреді:

1. Экологиялық - негіз етіп өсімдіктердің экоморфалары алынған. Таксондар жүйесі әдеттегідей: ассоциация, формация, формациялар класы, тип тармағы және өсімдіктер жабыны типтері;

2. Биоэкологиялық – академик Б.А. Быковтың жер бетіндегі өсімдіктер классификациясы мысал бола алады;

3. Динамикалық – Клементс әрбір өсімдіктер қауымына олардың сукцессия процесіндегі ролі, сукцессия қатарындағы орны тұрғысынан қарауды ұсынды. Соның нәтижесінде, ол сериялық және климакстық фитоценоздарды ажыратты. Әрбір сукцессиялық қатардың ақырғы стадиясы – климакс. Клементс климаксты – структурасы тұрақтанған және климатпен тепе-теңдікке жеткен, ең орнықты пісіп-жетілген қауым деп түсінді. Климакс - Клементстің ойынша, осы климат жағдайында сукцессиялық процестің соңғы этапы.

4. Генетикалық – академик Сукачевтің пікірі бойынша, «Ассоциацияның шығуына және тарихына негізделген, яғни генетикалық классификация ғана ғылымы болып саналады». Белгілі фитоценоз типтерінің қалыптасу процесін В.Н. Сукачев алғашқыда ассоциация филогениясы, кейінірек – филоценогенезі деп атады. Филоценогенез процесі кезеңінде өсімдіктер түрлерінің экологиялық, биологиялық және ценотикалық қасиеттері қалыптасып, олардың бір фитоценоздар және биоценоздар құрамына кіретін қадбілеттілігі жетілуі нәтижесінде тиісті экологиялық таушаларға орналасуы мүмкін болады. Фитоценоздардың генетикалық классификациясында синтаксономиялық иерархияның жоғарғы бірліктерінің бірі болып формация фратиясы саналады.

5. Физиономиялық – бұл классификацияда фитоценоздардың классификациясының құндылығы олардың тиімділігінде, өйткені олар көп еңбек сіңіруді қажет етпейді. Сонымен қатар ірі масштабты картаны жасауға фитоценоздардың физиономиялық классификациясын пайдалану нәтижесінде алынған мәліметтер өзін-өзі ақтамады. Өйткені доминанттарды негізге алып бөлінген фитоценоздардың физиономиялық классифкацияларының төменгі бірліктері өте көп болады, экологиялық көлемі жағынан анықталмаған және уақытқа байланысты тұрақсыз болып келеді.

6. Флоралық – бұл бағыттың негізін салған Браун-Бланке, мұнда негізгі диагностикалық белгілер /критерийлер/ ретінде барлық дәрежеде флоралық белгілер алынады. Қазіргі кезде фитоценоздардың флоралық классификациясы дүние жүзінде ең көп таралған.

Өсімдік жабынының таксономиялық бірліктерін /бірлік өлшемдерін/ бөлгенде негізгі критерий ретінде флоралық құрамы қабылданады. Браун-Бланке /1964/ бойынша, флоралық құрамы негізінде фитоценоздарды географиялық тұрғыдан сипаттауға болады.

Браун-Бланке «сенімді» түрлер деген түсінік енгізді. «Сенімді» түрлер - түрлердің көп жағдайда бір синтаксонында кездесетін қасиеті. Браун-Бланке түрлердің «сенімділігінің» шкаласын ұсынды.

Пысықтау сұрақтары

1. Өсімдіктердің классификациясы және ординациясы

2. Өсімдіктер ассоциациясы туралы түсінік

3. Өсімдіктер жабынын классификациялаудың негізгі тәсілдері

4. Ординация

5. Фитоценоздардың экологиялық классификациясы

6. Фитоценоздардың биоэкологиялық классификациясы

7. Фитоценоздардың динамикалық классификациясы

8. Фитоценоздардың генетикалық классификациясы

9. Фитоценоздардың флоралық классификациясы

10. Фитоценоздардың физиологиялық классификациясы

II Бөлім арнайы ГЕОБОТАНИКА

Шөлтану