Другие пути превращения одноуглеродных соединений

Образование метана биологическим путем из С02 и других одноуглеродных источников — метановое брожение — происхо­дит в болотах, торфяниках, иловых отложениях озер, метантенках, рубце жвачных животных, кишечном тракте человека. В по­чве этот процесс протекает там, где возникают анаэробные условия, и образуется водород в первичных процессах анаэроб­ного превращения органических веществ.

Метанобразующие бактерии (метаногены) — вторичные ана­эробы, так как они перерабатывают продукты, поступающие от других анаэробов. Метан образуется за счет восстановления С0₂ водородом по следующей схеме:

С0₂ + 4Н₂ = СН₄ + 2Н₂0

Восстановлению могут подвергаться также СО, муравьиная кислота и метанол. В газовой атмосфере торфяников метан часто превышает 30%. Группа метанобразующих бактерий гетерогенна. Среди них есть кокковидные, палочковидные, сарциноподобные организмы и спириллы. Все метаногенные бактерии относятся к архебактериям, их родовые названия начинаются со слова methan(Methanococcus, Methanosarcina, Methanobacterium, Methanospirillum). Мета­нобразующие бактерии строгие анаэробы. Кислород убивает их, с чем сопряжены большие трудности при работе с ними в лабора­тории. Необходимо применять специальные методы, которые были разработаны впоследние 20 лет, и было проведено подробное их изучение. В ряде анаэробных экосистем основным субстратом для образования метана служит ацетат. Метанобразующие бактерии составляют последнее звено анаэробной пищевой цепи, в начале которой находятся полисахариды (целлюлоза, крахмал, хитин), липиды, белки. В этой цепи участвуют: 1) бактерии, сбраживаю­щие целлюлозу до сукцината, пропионата, бутирата, лактата, аце­тата, спиртов, С0₂ и Н₂; 2) ацетогенные бактерии, сбраживающие эти первичные продукты до ацетата, формиата, С0₂ и Н_2.

Метанобразующие бактерии находятся в симбиотических (мутуалистических) взаимоотношениях с бактериями, образующи­ми газообразный водород. Первые не могут развиваться без во­дорода, а вторые сами себя отравляют избытком образуемого ими водорода. При совместном развитии этих двух групп бактерий свободный водород практически не обнаруживается, так как он моментально используется метанотрофами.

Метанобразующие бактерии активируют водород и осущест­вляют его окисление, сопряженное с восстановлением С0₂. Кле­точное вещество они также строят из С0₂, т.е. являются хемоавтотрофами. Они осуществляют карбонатное дыхание (в качестве источника С0₂ используют СаС0₃). Ферменты метанобразующих бактерий отличаются большой специфичностью. Образование метана может происходить из ацетата или С0₂

Автотрофная фиксация С0₂ у метанобразующих бактерий про­исходит без участия рибулозобифосфатного цикла.

В последнее десятилетие выделение метана в атмосферу уве­личивается на 1% в год, что связано с воздействием на природу антропогенного фактора (утечки при газодобыче, рисовые поля, скот). Однако в атмосфере он фотохимическим путем довольно быстро окисляется до С0₂. В ряде случаев почвы могут погло­щать метан. Вопрос о том, что же почвы земного шара больше выделяют или поглощают метан, остается открытым.

Бытовые органические отбросы в южных странах использу­ются для получения метана в специальных метантенках (биогаз), который используется в домашнем хозяйстве. Метантенки быва­ют на один или несколько домов. В северных странах при прове­дении микробиологического процесса почти весь метан прихо­дится использовать для подогрева метантенка.

Метан, помимо биологического пути, образуется и в результа­те геохимических процессов. Он составляет основную часть при­родных углеводородных газов.

Окисление метана (метанотрофы) — биологический процесс, активно протекающий в районах метаногенеза — в местах газовых и нефтяных месторождений, в переувлажненных почвах, в поверх­ностной пленке болот. Метанокисляющие бактерии перехватыва­ют метан, который образуется в анаэробной зоне, и окисляют его до С0₂ через метанол, формальдегид и муравьиную кислоту:

СН₄ -> СН₃ОН -> СНОН -> НСООН -> С0₂.

Этот путь диссимиляции (катаболизма) осуществляется с уча­стием ферментов цепи переноса электронов. Ассимиляция угле­рода метана происходит на уровне формальдегида несколькими путями, отличными от автотрофной фиксации С0₂ в цикле Каль­вина. Микроорганизмы, окисляющие метан, получили название метанотрофов. Среди них есть облигатные формы, использую­щие в качестве углеродного источника питания метан или его производные (метанол и метиламины) и факультативные метилотрофы, ассимилирующие как одноуглеродные соединения (ме­танол, формальдегид, метиламин, но не метан), так и другие органические вещества. Облигатные метанотрофы — группа ме- танокисляющих бактерий семейства Methylomonadaceae, которые относят к родам Methylomonas, Methylobacillus, Methylococcus, Methylosinusи др. Хотя формально их следует считать гетеротро- фами (метан — органическое вещество), но по многим морфоло­гическим и физиологическим признакам они близки к таким литоавтотрофам, как нитрифицирующие бактерии семейства Nitrobacteriaceae. Процесс окисления метана сопровождается у них окислением аммиака до нитритов, они имеют хорошо разви­тую систему внутриклеточных цитоплазматических мембран, пути метаболизма метанокисляющих бактерий сходны с таковыми автотрофных нитратных бактерий.

Среди факультативных метилотрофов известны не только про­кариоты, но и представители дрожжей.

Метанокисляющие бактерии, вовлекая в биологический кру­говорот одноуглеродные соединения группы метана, вносят зна­чительный вклад в глобальный цикл углерода, замыкая трофи­ческие цепи в специфических нишах биосферы. Они представляют интерес и в практическом отношении как продуценты белка из дешевого сырья, а также как средство борьбы с метаном в уголь­ных шахтах для предотвращения взрывов.

Окисление окиси углерода микроорганизмами — процесс, под­держивающий природное равновесие этого газа в биосфере; СО образуется техногенным путем в результате неполного сгорания разных видов топлива. Существуют и природные источники угар­ного газа — извержения вулканов и биохимические реакции, при­водящие к образованию СО при распаде порфиринов, флаваноидов, серина и некоторых других органических веществ. Оксид углерода связывают животные, растения и микроорганизмы. Это обусловлено его взаимодействием с гемоглобином, цитохромоксидазой и рядом других ферментов. В результате происходит на­рушение функций организмов, для большинства из которых ок­сид углерода даже в небольшой концентрации очень токсичен. Повышение его содержания в помещении может привести к ги­бели человека и животных (отравление угарным газом). Чувстви­тельность к СО проявляют и многие микроорганизмы, однако некоторые используют его в качестве источника энергии и угле­рода для построения своего тела. Большинство этих микроорга­низмов помимо СО окисляют молекулярный водород.

Бактерии, использующие СО в аэробных условиях, называют­ся карбоксидобактериями, или карбокситрофами.

Удаление окиси углерода из атмосферы происходит в резуль­тате ее окисления кислородом воздуха и окисления почвенными микроорганизмами. Ежегодно почва поглощает 4 х 10¹⁴ г СО, что лишь немногим меньше, чем образуется при сгорании топлива. Таким образом, именно почва поддерживает равновесное состоя­ние окиси углерода в атмосфере.

В окислении окиси углерода участвуют микроорганизмы груп­пы карбоксидобактерий, которые не обладают морфофизиоло­гическим единством и относятся к разным родовым и видовым таксонам (Alcaligenes, Acinetobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Comamonas, Arthrobacter, Bacillus, Streptomyces, Hydrogenophaga, Seliberia). Карбоксидобактерии — автотрофы. Образующаяся в результате окисления СО углекислота фиксируется в процессах анаболизма автотрофно через цикл Кальвина, а не метилотрофно. Но автотрофия карбоксидобактерий не облигатная. Они спо­собны и к органотрофному росту. Однако высокие концентра­ции органических веществ подавляют их развитие, на основании чего их относят к олиготрофной группировке почв. Помимо кар­боксидобактерий СО окисляют неспецифические микроорганиз­ мы в процессах кометаболизма. Возможно, по масштабам этот процесс значительно превышает окисление СО карбоксил оба критериями.