Биотические связи в биоценозах

Межвидовые связи организ­мов, которые населяют один и тот же биотоп, закладывают основу для возникновения и существования биоценозов, определяют основ­ные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т.д.

Рис. 2. Структура биогеоценоза.

Согласно классификации В.Н. Беклемишева (1951 г.), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связивозникают в том случае, когда один вид пита­ется другим (живым организмом, его остатками либо продуктами жизнедеятельности). Здесь возможна как прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная. Последняя, на­пример, имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного так или иначе отражается на ко­личестве и качестве питания другого.

Таким образом, все разнообразие видов живых организмов биоценоза связано между собой через питание. Поэтому весьма важна классификация живых организмов по его способам.

1) Продуценты или автотрофы (производители) — организмы, создаю­щие органические вещества из неорганических. Основными продуцента­ми во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность проду­центов определяет исходное накопление органических веществ в биоце­нозе. Основной источник энергии, используемый автотрофами, — Солн­це. Автотрофы, можно сказать, являются кормильцами биосферы: они не только питаются сами, но и кормят (своим телом) других. Поэтому их называют продуцентами.Биомасса, создаваемая ими, называется первичной.

Среди автотрофов выделяют фотоавтотрофы(используют в ка­честве источника энергии солнечный свет) и хемоавтотрофы (ис­пользуют энергию, выделяющуюся при окислении неорганических веществ). К автотрофам относятся, например, наземные зеленые ра­стения, водоросли и бактерии, которые способны к фотосинтезу. При этом наземные растения образуют основную массу органическо­го вещества в биосфере.

2) Консументы или гетеротрофы (потребители) — гетеротрофные организмы, питающиеся за счет автотрофных. Консументы 1-го порядка—растительноядные животные, а также паразитические бактерии, грибы и другие бесхлорофильные растения, развивающиеся за счет живых растений. Консументы 2-го порядка — хищники и паразиты растительноядных организ­мов. Деятельность консументов способствует превращениям и перемеще­ниям органических веществ в биоценозе, частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами. Биомассу, кото­рую образуют гетеротрофы, называют вторичной.

3) Редуценты (восстановители) — животные, питающиеся разлагаю­щимися остатками организмов (сапрофаги), и особенно непаразитирую­щие гетеротрофные микроорганизмы — способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.

Топические связиотражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятель­ности другого. При этом особенно большая роль в создании или из­менении среды для других организмов принадлежит растениям.

Имея наибольшее значение в биоценозе, трофические и топичес­кие связи способствуют удержанию друг возле друга организмов раз­ных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов и состава.

Форические связипроявляются в том, что один вид участвует в рас­пространении другого. В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование животными более мелких особей назы­вается форезией,а перенос ими семян, спор, пыльцы растений — зоохорией.

Фабрические связиотносятся к такому типу биоценотических от­ношений, в которые вступает вид, использующий для своих соору­жений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Типичный пример здесь — это птицы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.

Среди огромного многообразия взаимосвязей живых организмов можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп. Это отношения «хищник — жертва», «паразит — хозяин», конкуренция (внутри- и межвидовая), комменсализм, мутуализм, нейтрализм, аменсализм (они описаны ранее).

Весьма сложные биотические связи возникают у общественных насекомых. Так, муравьи-амазонки совершают набеги на чужие му­равейники, захватывают там личинки и куколки и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев — будущих «рабов». После­дние выполняют всю работу по уходу за яйцами, потом личинками, куколками, а также по уборке и достройке жилища муравьев — «ра­бовладельцев».

Кроме того, в процессе сопряженной эво­люции у различных видов растений и животных выработались взаим­ные приспособления друг к другу, т.е. коадаптации; они подчас бы­вают столь прочными, что раздельно жить в современных условиях указанные виды уже не могут. Именно в этом проявляется единство органического мира.

Коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых-опыли­телей есть примеры исторически возникших глубоких взаимных при­способлений. В частности, следствием совместной эволюции явля­ется привязанность различных групп животных к определенным груп­пам растений и местам их произрастания.

Структура биоценоза

Под структуройбиоценоза понимают достаточно четко выражен­ные закономерности в соотношениях и связях его частей. Она многопланова, поэтому при ее изучении обычно выделяют различные ас­пекты.

Видовая структурабиоценоза характеризует разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. При этом различают бедные и богатые видами биоценозы. Так, везде, где условия абио­тической среды приближаются к оптимальным для жизни, возника­ют чрезвычайно богатые видами сообщества: тропические леса, до­лины рек в аридных районах и т.д. Напротив, в полярных арктичес­ких пустынях и северных тундрах при дефиците тепла, а также в безводных жарких пустынях сообщества сильно обеднены, поскольку лишь немногие виды могут приспособиться к таким неблагоприят­ным условиям.

Даже самый общий анализ видовой структуры может дать доста­точно много для целостной характеристики сообщества. Важно отме­тить, что разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивос­тью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.

Пространственная структурабиоценоза определяется сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. В ходе длительного эволюционного пре­образования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и био­тическим условиям, живые организмы в итоге приобрели четкое ярус­ное строение:надземные органы растений и подземные их части рас­полагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусно располагаются и подземные части растений. Так, корни у деревьев, как правило, проникают на большую глубину, нежели у кустарников.

Растения каждого яруса и созданный ими микроклимат способ­ствуют образованию определенной среды для специфичных живот­ных. Поэтому возникают группировки растений и животных — попу­ляции тесно связанных между собой организмов. Так, в почвенном ярусе, который заполнен корнями растений, обитают бактерии, гри­бы, насекомые, черви. В лесной подстилке живут насекомые, кле­щи, пауки, многочисленные микроорганизмы. Более высокие яру­сы (травостой, подлесок) занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные. Интересно, что даже свободно перемещающиеся в пространстве птицы стремятся придер­живаться строго определенного яруса.

Следовательно, ярус можно представить как структурную едини­цу биоценоза, которая отличается от других частей его определенны­ми экологическими условиями и набором растений, животных и мик­роорганизмов. В каждом ярусе складывается своя, подчас сложная, система взаимоотношений составляющих его компонентов.

Пограничныйили краевой эффект.Важным признаком структур­ной характеристики биоценозов служит наличие границ обитания раз­личных сообществ. Однако они редко бывают четко выраженными, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате возникает довольно обширная пограничная (краевая) зона, отличающаяся особыми условиями.

Растения и животные, характерные для каждого из соприкасаю­щихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу — экотон. Внем как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих био­ценозов. В свою очередь это привлекает сюда и разнообразных живот­ных из-за относительного обилия корма. Так возникает пограничныйили краевой эффект— увеличение разнообразия и плотности организ­мов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними.

Экологическая ниша вида.Это понятие введено с целью опреде­ления роли, которую играет тот или иной вид. Под ней понимают образ жизни, и прежде всего способ питания организма. Будучи в определенной степени абстрактным понятием, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Сюда входят физические, химичес­кие, физиологические и биотические факторы, необходимые орга­низму для жизни и определяемые его морфологической приспособ­ленностью, физиологическими реакциями и поведением. Согласно Ю. Одуму, термин «экологическая ниша» отражает роль, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, местообитание — это конкретный адрес вида, тогда как ниша — некий образ его жизни.

Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов эколо­гические ниши могут частично перекрываться, но полностью нико­гда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конку­рентного исключенияи один вид вытесняет другой из данного биоце­ноза. Если же по какой-то причине, например в результате гибели организмов одного вида, «освобождается» экологическая ниша, про­является правило обязательности заполнения экологических ниш:пус­тующая экологическая ниша всегда бывает естественным образом заполне­на. Тем не менее, многие ученые считают, что не следует питать чрезмер­ного оптимизма в отношении прстоты заполнения пустующих ниш путем акклиматизации (интродукции) видов, представляющих прак­тический интерес для человека. Налицо довольно много примеров печального опыта «исправления» природы. Так, менее организованные, но более способные к мутации виды час­то вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом новые виды нередко оказываются, во-первых, весь­ма агрессивными и трудно уничтожимыми за счет своей высокой из­менчивости (как это произошло с вирусом СПИДа, который пришел на смену вирусам кори, скарлатины и др.), а во-вторых, более мелки­ми по размеру особями. Так, исчезающих в степях копытных живот­ных, функциями которых являлись поедание и частичная переработка растительности (что облегчало ее дальнейшее разложение редуцента­ми), могут заменить грызуны и растительноядные насекомые. При чем следует учесть, что мелким организмам труднее противостоять нарастающей энтропии, поэтому в перспективе возможна гибель всей экосистемы.