Фитоценоздағы өсімдіктердің бір-біріне әсер ету жолдары 9 страница

Консорция детерминантымен қоректену және орналасуы жағынан байланысқан организмдер – консорттар концентрлер қатарын құрайтындығы жөнінде жоғарыда айтылды. Енді осы концентрлерге қысқаша сипаттама беріп өтейік /11 сурет/.

Бірінші концентрге детерминантты – автотрофты өсімдікпен тікелей тек қоректенумен /көптеген жануарлар – фитофагтар/, немесе қоректенуімен және орналасуымен /паразитті организмдер, эндоконсортты жануарлар/ немесе тек орналасуымен /эпифиттер, лианалар, автотрофты өсімдіктер ұя салатын жануарлар/ байланысқандары жатады.

Автотрофты детеминантпен қоректенуі жағынан байланысқан консорттар одан энергия және заттар /фитофагтар мен фитопаразиттер/, немесе тек заттар /жартылай паразиттер/, немесе энергия және азоттан басқа заттар /азот синтездейтін симбионттар/ алады.

Детерминантқа қоректену /трофикасы/ жағынан бағынышты бірінші концентрдің консорттары өзіне керекті энергияны, заттарды автотрофтардың тірі және өлі мүшелерінен және олардың тірі кезіндегі шығаратын бөліністерінен алады. Осыған байланысты /Работнов, 1983/ бірінші концентрдің консорттары құрамына биотрофтар, сапротрофтар және эккрисотрофтар кіреді.


11 сурет Консорция үлгісі (Мазинг, 1966); А - консорция детерминанты,

I, II, III - концентрлер; қара дөңгелектер – фитофагтар, фитопаразиттер, симбионттар, эпифиттер; ақшыл дөңгелектер – көбінесі зоофагтар және зоопаразиттер.

Биоценологияда қолданылатын терминдерге /“консументтер” мен редуценттер”/ қарағанда функциональды әртүрлі организмдер топтарын биотрофтар, сапротрофтар және эккрисотрофтар деп атау олардың автотрофтармен – продуценттермен трофикалық /қоректенуіне байланысты/ байланысын дәлірек көрсетеді.

Бірінші концентрдің биотрофты консорттарының құрамына жануарлар - фитофагтар, фитопаразиттер /саңырауқұлақтар, бактериялар, актиномицеттер, вирустар, кейбір гүлді өсімдіктер/ және симбионттар кіреді. Симбионттардың автотрофты өсімдіктерден энергия және заттар алу механизмінің басқа биотрофтарға қарағанда ерекшеліктері бар. Сондықтан да оларды ерекше функциональдық консорттар симбионттар тобына жатқызған дұрыс.

Бірінші концентрдің сапротрофты консорттарына жануарлар – сапрофиттер, мысалы, жауын құрттары, саңырауқұлақтар, бактериялар, актиномицеттер жатады. Олар автотрофтылардың және гетеротрофтардың өлген мүшелерін минералдандырып қана қоймай, өздерінің метоболиттерін топыраққа бөліп шығарады. Ол метоболиттер топырақтағы организмдерге және тамырын жайып бекініп келе жатқан өсімдіктерге дұрыс та, теріс те әсер етуі мүмкін.

Эккрисотрофты консорттардың ішіндегі үлкен маңызы барлары - ризосфера организмдері /бактериялар, саңырауқұлақтар, актиномицеттер және т.б./.

Эккрисотрофтардың биогеоценоз ішінде энергия және зат алмастырудағы рөлі онша емес. Бірақ олардың негізгі рөлі сапрофиттердің бөліп шығарған метоболиттеріндегі және тамырдың бөліп шығаратын заттарындағы кейбір улы заттардың күшін жоюында. Егер ризосфера организмдерінің құрамында азотфиксаторлар болатын болса, олар автотрофтарды азотпен қамтамасыз етеді.

Биотрофтар автотрофтардың тірі мүшелерінің органикалық заттарын пайдаланып қана қоймай оларды жарым-жартылай минералдайды /паразитті организмдердің СО2 бөлуі; жануарлар – фитофагтардың СО2, басқа газдарды, суды және кейбір минералдық тұздарды бөлуі/. Сонымен, биотрофтар өздерін жарым-жартылай редуценттер сияқты көрсетеді. Сапротрофтарға келетін болсақ, олар өсімдіктердің өлген мүшелерінің органикалық заттарын минералдап қана қоймай, олар өте жиі тұрақты органикалық заттар /топырақ шіріндісін - гумус/ құрады. Яғни, биотрофтар да, сапротрофтар да органикалық заттарды пайдаланады және оларды минералдайды /әрине әртүрлі дәрежеде/, демек, олар өздерін “консументтер” және “редуценттер” сияқты көрсетеді. “Консумент” терминін консорцияның детерминанттарымен трофикалық байланысқан барлық консорттарын – био-, сапро-, және эккрисотрофтарды қамтитын кең мағынада сақтаған орынды.

Екінші концентрдің консорттары құрамына екінші қатардағы зоофагтар, зоопаразиттер, микрофагтар, сапротрофтар жатады. Олар энергияны және заттарды тірі немесе өлі түрінде бірінші концентрдің құрамына кіретін организмдердің /фитофагтар, фитопаразиттер, сапротрофтар/ және жануарлар /фитофагтар, және сапрофагтар/ экскременттерін алады. Консорцияның келесі концентрларының құрылымы да осыған ұқсас.

Басқа трофикалық дәрежеге ауысқанда, яғни, концентрден концентрге көшкенде организмдердің жалпы массасы және олардағы энергия шұғыл азайып кетеді. Екінші және келесі концентрлердің консорттары консорцияның автотрофты детерминанттарымен тікелей байланыспаған, бірақ олар фитофагтар және фитопаразиттер санын жөнге салып, жанама әсер етуі мүмкін. Ч. Дарвиннің “Түрлердің пайда болуы” кітабынан жоңышқаның таралуының мысықтарға бағынышты екендігі туралы мысал келтіруге болады: жоңышқа /тұқымымен көбейеді, тұқымдар гүлдің аралар көмегімен тозаңдануы арқылы пайда болады, ал кәрізді /саты/ жеп, ара ұяларын бұзады, мысықтар тышқандарды жейді. Нақтылы экосистема ерекшеліктерін ескере отырып, әрбір консорцияда оның консорциялар санын анықтауға болады, ал консорцияларды бір-бірінен ажырату үшін фитоценоздардың шекарасын белгілеудегі ережелерді пайдалануға болады.

Консорциялардың структурасы салыстырмалы тұрақтылықпен сипатталғанымен, олар үздіксіз бірде олай, бірде былай өзгеріп отырады. Олардың өзгерісі консорцияның компоненттерінің әсіресе орталық түрдің даму ерекшеліктерінің, ролінің өзгеруіне, сонымен қатар өсімдік қауымының өзгеретіндігіне байланысты. А.А. Корчагин /1976/ және Т.А. Работнов /1978/ консорциялардың динамикасының /өзгеруінің/ бес формасын ажыратады:

1. маусымдық /консорцияның компоненттерінің маусымдық өзгеруіне байланысты/,

2. флуктуациялық /консорттардың әр жылдағы санының және тіршілік күйінің өзгеруі/,

3. сукцессиялық /өсімдік қауымының сукцессиясына байланысты/,

4. онтогенетикалық /консорциялық орталық мүшесінің онтогенетикалық дамуына байланысты/,

5. эволюциялық /фитоценоздар эволюция процесі кезіндегі өзгерістері/.

3.5 Фитоценоздардың конституциялық структурасы

Фитоценоздардың конституциялық структурасы өткенде айтарлықтай қаралды. Сондықтан бұл жерде структураның бұл формасының кейбір өткен тарауда қаралмаған топтарына қысқаша сипаттама беріп өтейік.

Экологиялық топтар, тіршілік ету ортасының негізгі факторларының комплексіне қатысты экологиялық қасиеттері бірдей фитоценоз түрлерін біріктіреді. Бұл топқа экологиялық бір факторға қатысты бөлінетін өсімдік қауымының түрлерінің бірлестіктерін жатқызуға болады. Мысалы, су режиміне қатысты бөлінетін өсімдік қауымының түрлерінің бірлестіктерін жатқызуға болады. Мысалы, су режиміне қатысты /ксерофиттер, гидрофиттер және т.б./, топырақ байлығына қатысты /олиготрофты, евротрофты және т.б/, жарық режиміне байланысты және т.б.

Фитоценотикалық топтар, фитоценотикалық біркелкі, өсімдіктер қауымының құрылысында, тіршілігінде және динамикасында бірдей рөл атқаратын өсімдіктердің бір ярусқа жататын түрлері кейде әртүрлі тіршілік формаларына жатуы мүмкін. Мысалы, мүктер және қыналар, шөптесін өсімдіктер және бұташықтар және т.б.

Географиялық, филогенетикалық және ценогенетикалық топтар. Бұл топтар өсімдіктер қауымындағы таралуы және экологиясы ұқсас әртүрлі тіршілік формаларына және әртүрлі ярустарға жата алатын флоралық шығу тегі бірдей түрлердің бірлестігі.

Өсімдіктер қауымының структурасы, оның ұзақ уақыт қалыптасу процесі кезінде құрылған, ол өскен ортасы жағдайының сыртқы көрінісі және сонымен қатар ол күрделі, үздіксіз өзгеріп отыратын жеке өсімдіктер және олардың топтарының /түрлердің, популяциялардың, тіршілік формаларының және т.б./ өз араларындағы және орта жағдайымен /экотоппен, биотоппен/ қарым-қатынастарының /конкуренция, ассоцияциялану, өзара үйлесу/ дамуының қазіргі этапындағы нәтижесі болып табылады.

Бірақ өсімдік қауымының структуралық бөліктерін көрсетумен ғана шектелуге болмайды. Олардың сипаттамасын беру қажет. Бұл жерде барлық уақытта еске сақтайтын нәрсе, ол өсімдіктер қауымының компоненттерінің экологиялық және биологиялық сипаттамасы неғұрлым толығырақ болса, соғұрлым өсімдік қауымының структурасын тереңірек және кеңірек түсініп талдау жасауға болады.

Өсімдіктер қауымының ішінде көлемі және маңызы жағынан әртүрлі көптеген структуралық бөліктерін немесе элементтерін бөлуге болады. Әрине олардың жалпы қорытынды бір атауы болуы өте орынды.

Х.Х. Трасс /1970/ бұл үшін “ценоэлемент” терминін пайдалануды ұсынды. “Ценоэлемент” терминін өсімдік қауымының бір ғана структуралық элементін көрсету үшін бірінші рет ұсынған М.И. Сахаров /1951/. Бірақ М.И. Сахаровтың ойлаған структуралық элементін геоботаникада кең тараған басқа атпен “микрогруппировка” немесе “микрофитоценоз”, ал биогеоценологияда “парцелла” деп атап кетті. Сонымен “ценоэлемент” деген термин босап қалды. Сондықтан, “ценоэлемент” терминін Х.Х. Трасс ұсынған мағынада қабылдауға болады. Өсімдіктер қауымының структурасына толық, нақтылы анализ жасау үшін мынандай жұмыстардың орындалуы қажет: а/ қауымдағы бар әртүрлі структуралық бөлшектерді анықтау; б/ әрбір структуралық бөлшектердің құрамын /флоралық, экологиялық, биоморфтық және т.б. зерттеу; в/ өсімдіктер қауымының әртүрлі структуралық бөлшектерінің таралуы заңдылықтарын және олардың мекендеген ортасының белгілі бір экологиялық жағдайына /экологиялық таушаларына/ бейімделуін анықтау; г/ өсімдіктер қауымындағы структуралық бөлшектердің бір-бірімен әрекеттестігін және олардың үйлесу заңдылықтарын анықтау; д/ структуралық бөлшектердің динамикасының өзгешеліктерін және бағытын өсімдіктер қауымының өз динамикасымен /ортаның өзгеруіне немесе адамның әсеріне байланысты/ байланыстырып зерттеу.

Өсімдіктер қауымының структурасын зерттеу, ол қауымның құрамына кіретін өсімдік түрлерінің санды қатынасын, олардың қауымды құрудағы маңызын, олардың биологиясын және экологиясын, терең білуге негізделген болуы керек.

Өсімдіктер қауымдарының структурасы олардың негізгі басты белгілерінің бірі болып табылады. Сондықтан ол өсімдіктердің табиғи классификациясын жасауға негіз болады. Қауымның структурасын зерттеу нәтижесінде оның ішіндегі фитоценогенетикалық процестердің бағытын, ерекшеліктерін және қауымның динамикасын анықтап, қауымның өткен уақыттағы және келешектегі өзгерушіліктері туралы болжам жасауға болады. Сонымен қатар қауымның структурасын зерттеу, қауымның фитомассасын және оның кеңістіктегі таратылуын дәл анықтауға мүмкіншілік береді.

Әрбір өсімдіктер қауымының, сыртқы ортамен өзара тығыз байланыста болғандықтан, индикаторлық маңызы бар. Ал өсімдіктер қауымының ішіндегі ең көрнектісі және есептеуге оңайы ол олардың құрамымен структурасы. Сондықтан өсімдіктер қауымының құрамымен структурасы егжей-тегжейлі зерттелген сайын, экотоп және биотоп ерекшеліктері туралы молырақ ақпарат алуға болады.

Сонымен, өсімдіктер қауымдарының структурасы фитоценологияның бірқатар теориялық проблемаларын шешудің кілті болып табылады. Өсімдіктер қауымдарының структурасы туралы ілімнің дамуында төрт кезеңді /Корчагин, 1976/ атап өтуге болады.

Бірінші кезең /1750 жылдан 1860 жылға дейін/. Өсімдіктер структурасының кейбір элементтері туралы системаға келтірілмеген алғашқы түсініктердің пайда болуы.

Екінші кезең /1860 жылдан 1920 жылға дейін/. Өсімдіктердің морфологиялық және экологиялық структурасы туралы түсініктерді дайындау және өсімдіктер қауымдарының структуралық бөлшектері туралы алғашқы системаны жасау.

Үшінші кезең /1920 жылдан 1950 жылға дейін/. Өсімдіктер қауымының морфологиялық /ярустылық, теңбілділік/ және экологиялық /синузиялылығы/ структурасы туралы түсініктердің қалыптасу кезеңі.

Төртінші кезең /1950 жылдан осы уақытқа дейін/. Математиканы және кибернетиканы пайдалана отырып, осы заманғы әдістермен өсімдіктер қауымдарының структурасын терең зерттеу; өсімдіктер қауымдарының структурасын одан үлкен табтиғи объектілердің /биогеоценоздар, экосистемалар/ бөлшегі екендігі туралы түсінік; өсімдіктер қауымдарының функциональды қарапайым структуралық бөлшектері туралы түсініктерді жете зерттеп өңдеу кезеңі.

Тараудың қысқаша мазмұны

Әрбір өсімдік қауымының маңызды қасиеттерінің бірі ол - оның структурасы (құрылымы). Сондықтан оны зерттеу - геоботаникалық басты мақсаттың бірі. Бірақ та геоботаникада фитоценоздың структурасының мөлшері және маңызы туралы әртүрлі көзқарастар бар. Проф. В.В. Мазинг структура ұғымын түсіндіруде үш негізгі бағыт бар екендігін атап көрсетті: 1) структура құрамының синонимі; 2) структура құрылымының (строение) синонимі; 3) структура байланыстары жиынтығы.

Фитоценоздың структурасы өте көп мөлшерді қамтиды. Дегенмен, оларды мынадай бөлімдерге топтастыруға болады: 1) фитоценоздың морфологиялық структурасы. Фитоценоз өзара қарым-қатынастарымен және территориясының бірлігімен байланысқан популяциялар үйлесімі ретінде вертикалдық және горизонталдық бөлшектенуімен сипатталады. Фитоценоздың вертикалдық структурасының элементі болып ярустылығы, ал горизонталдық структурасының элементі мозайкалылығы болып табылады.

Фитоценоздардың өнімділігінің үлгісін жасау үшін олардың геометриялық структурасының сандық бейнесін білу қажет.

Фитоценоздың геометриялық структурасы дегеніміз – фитоценоздағы өсімдіктер жапырақтарының тіршілік ету орнына бейімделуіне байланысты кеңістікте орналасуы. Фитоценоздардың геометриялық структурасы олардың құрамындағы өсімдіктердің белгілі бір биіктікке және кеңістікке бейімделген жапырақтарының белгілі бір көлем мөлшеріндегі аумағымен сипатталады.

Фитоценоздың хронологиялық структурасы дегеніміз – оның дамуындағы өзгеріс белгілерінен тұрады. Оған фитоценоздағы тәуліктік өзгерістер, маусымдық өзгерістер және әртүрлі жылдардағы өзгерістер жатады.

Фитоценоздардың маусымдық өзгергіштігінің негізгі себебі, олардың құрамында фенологиялық фазаларының өту мерзімі бірдей емес өсімдіктердің, демек, әртүрлі феноритмотиптердің болуы деп атауға болады.

И.В. Борисова (1972) өсімдіктердің бірнеше негізгі феноритмотиптерін ажыратуға болатындығын дәлелдеді.

I Ұзақ вегетациялы өсімдіктер. Вегетациялық кезеңі жыл бойына немесе жыл бойының көбіне созылады. Көпшілігінде тыныштық кезеңі болады.

Бұл өсімдіктерді 5 топқа біріктіруге болады (мәңгі жасыл, жазда-қыста жасыл, күзде-қыста-көктемде жасыл, көктемде-жазда-күзде жасыл және т.б.).

II Қысқа вегетациялы өсімдіктер. Вегетациялық кезеңі жылдың ең қолайлы маусымдарына сәйкес келеді (көктемде және жаздың басында немесе жазда және күзде). Бұл өсімдіктерді 3 топқа біріктіруге болады (көктемде-күзде жасыл, жаздың және қыстың толас кезеңдері бар, көктемде ерте жазда жасыл, жазда-күзде-қыста толас кезеңдері бар, жазда-күзде жасыл, қыста-көктемде толас кезеңдері бар).

III Эфемерлер. Вегетациялық кезеңі өте қысқа, көбінесе бір фенологиялық маусымды қамтиды. Бұл өсімдіктерді 2 топқа біріктіруге болады (көктемде жасыл, жазда-күзде-қыста толас кезеңі бар, жазда жасыл, күзде-қыста-көктемде толас кезеңі бар).

Өсімдіктер қауымының әртүрлі жылдардағы белгілі бір бағыты жоқ, әртүрлі бейімделген немесе циклды өзгеруі - флуктуация деп аталады.

Флуктуацияны тудыратын себептеріне байланысты профессор Г.А. Работнов 5 типке бөлді (экотопикалық, антропогендік, зоогендік, фитоциклды, фитопаразиторлық).

Фитоценоздардың эколого-биологиялық структурасы дегеніміз – ондағы өсімдіктер түрлерінің жеке сапалық белгілерімен ерекшеленетін биоморфаларының және экоморфаларының сандық құрамы. Маңызды белгілері мыналар: негізгі биоморфа, тамыр жүйесінің және жер үстіндегі өркендерінің структуралық типтері, өркендердің даму циклдары және таралу түрлері, әртүрлі факторларға қатысты экологиялық типтер.

Фитоценоздардың компоненттерінің қарым-қатынасына негізделген ұйымдасушылық формаларының структурасын оның функционалдық структурасы деп атайды.

Фитоценоздың функционалдық структурасының элементтеріне ценоячейка, синузия және консорция жатады.

Ценоячейка дегеніміз - орта арқылы бір-бірімен тікелей қарым-қатынас жасайтын өсімдіктер тобы. Ценоячейкалардың шекаралары жоқ, сырт көрінісімен көзге көрінбейді.

Синузияны Гамс үш қатарға (категорияға) бөліп, оларға сипаттама берді. Синузияны түсінуде ауыз бірлік жоқ. Көптеген зерттеушілер синузияны Гамстың 2-ші категориядағы мағынасында түсіну керек деп санайды.

2-ші категорияда синузия – дербес бір тіршілік формасына жататын бір өсімдіктер қауымы ішіндегі әртүрлі түрлердің особтарының жиынтығы.

Консорция туралы ұғымды В.Н. Беклемишев (1951) және Л.Г. Раменский (1952) ендірді. Олар консорцияны «тағдырдың бірлігімен тығыз байланысқан, әртекті организмдердің үйлесімділігі» деп түсіндіреді.

Өсімдіктер қауымдарының структурасы - олардың негізгі басты белгілерінің бірі болып табылады. Сондықтан ол өсімдіктердің табиғи классификациясын жасауға негіз болады. Қауымның структурасын зерттеу нәтижесінде оның ішіндегі фитоценотикалық процестердің бағытын, ерекшеліктерін және қауымның динамикасын анықтау, қауымның өткен уақыттағы және келешектегі өзгерушіліктері туралы болжам жасауға болады.

Пысықтау сұрақтары:

1. Фитоценоздың структурасының мөлшері және маңызы туралы көзқарастар

2. Фитоценоздың морфологиялық структурасы

3. Фитоценоздың геометриялық структурасы

4. Фитоценоздың хронологиялық структурасы

5. Фитоценоздың маусымдық, әртүрлі жылдардағы немесе флуктуациялық өзгергіштігі

6. Фитоценоздың эколого-биологиялық структурасы

7. Фитоценоздың функционалдық структурасы

8. Синузия туралы әртүрлі көзқарастар

9. Консорция туралы әртүрлі көзқарастар

10.Фитоценоздың конституциялық структурасы

4. Фитоценоздардың экологиясы

4.1 Фитоценоздардың тіршілік орны

Әрбір фитоценоздың орналасқан территориясын оның тіршілік орны немесе биотоп деп атайды. Тіршілік орнын «тұрғын орны» деген түсініктен ажырата білу керек. «Тұрған орны» деп - фитоценоздардың кеңістіктегі жағдайын айтамыз, ол олардың географиялық-топографиялық координаталарымен анықталады. Тіршілік орны дегеніміз ол - тек географиялық және топографиялық түсінік емес, тек биосфераның осы фитоценоз орналасқан бір бөлігі ғана емес, ол экологиялық және фитоценологиялық түсінік. Жердің бетіндегі бұрын-соңды өсімдіктер болмаған учаскелер кеңістіктегі орнымен және физикалық-химиялық ортаның абиотикалық факторларының үйлестірілуімен сипатталады. Бұл - экотоп деп аталады. Өсімдіктердің, жануарлардың, микроорганизмдердің пайда болуына байланысты экотоп өзгеріп биотопқа айнала бастайды.

Биотоп немесе тіршілік орны – күрделі экологиялық факторлар комплексі. Онда мыналарды ажыратуға /Шенников, 1964/ болады:

1. Экотоп – белгілі учаскедегі өсімдіктер пайда болғанға дейінгі бейорганикалық ортаның абиотикалық жағдайларының жиынтығы. Бұған жататындар: климат және топографиялық жағдай, геологиялық жыныстар, олардың физикалық және химиялық қасиеттері және учаскенің кеңістіктегі осы орынның гидрологиялық жағдайы. Осы аталған абиотикалық комплекстің ерекшеліктерін білген өте қажет, өйткені ол басты рөл атқаратын екі фактордың бір болып табылады. Екінші басты рөл атқаратын екі фактордың бірі болып табылады. Екінші басты рөл атқаратын фактор ол - фитоценоздың өзі. Фитоценоз экотоппен әрекеттесу процесінде оны бірте-бірте өзгертеді.

2. Биогенді факторлар комплексі – дербес өсімдіктердің, фитоценоздардың, көрші өсімдіктердің, микроорганизмдердің және жануарлардың яғни биотикалық ортаның әсерінен пайда болған ортаның қасиеті.

3. Табиғи-тарихи факторлар және уақыт факторы: өткен замандағы климаттың, топырақ және грунттың құрылуындағы өткен этаптарының геологиялық тарихының, жер беті формасы тарихының, бұл жерде бұрын болған өсімдіктер типінің, флора және фауна тарихының, қазіргі тіршілік жағдайының ұзақтығының әсерлері.

4. Антропогендік факторлар - өткеннің мұрасын өзгертіп және жойып жіберуге қабілеті бар барлық абиотикалық факторларға адамның әртүрлі әрекеттерінің әсері. Фитоценоздың тіршілік орны - өсімдіктермен ортаның әрекеттестіктерінің аренасы. Фитоценоз экотопикалық және фитоценотикалық сұрыпталу нәтижесінде қалыптасады. Фитоценоздың тіршілігі экотоппен биотоптың әсерімен ары қарай жалғаса береді.

4.2 Экологиялық факторлардың топталуы

Барлық экологиялық факторларды организмге әсер етуі әдісіне байланысты 1) тікелей әсер ететіндер /жарық, жылу, ауа, су, минералды қоректену режимдері/, және 2) жанама /басқа факторларға әсер ететіндер/, 3) жоғарыда аталған режимдерге әсер етіп солар арқылы өсімдіктерге әсер ететін факторлар деп бөлуге болады. Бірақ бір факторлардың өзі бір жағдайда организмге тікелей әсер етіп, ал екінші бір жағдайда жанама әсер етуі мүмкін. Мысалы, учаскенің жер рельефіндегі /бедерлік/ орны - негізінен жанама фактор, өйткені ол жарықтың, жылудың судың, мөлшеріне әсер етеді, сондықтан ол тіршілік орнының жылу, ауа су және тұз режимдері арқылы өсімдіктерге әсер етеді. Кей жағдайларда, учаскенің рельефтегі орны тікелей әсер етуші фактор болуы мүмкін; мысалы, тау баурайының тіктігі өсімдіктердің келіп орналасуына қиындық жасап, кейде тіпті мүмкіншілік бермейді.

Наши рекомендации