Динамика численности популяций

Еще в ХVII в. заметили, что численность популяций растет по закону геометрической прогрессии, а уже в конце ХVIII в. Томас Мальтус (1766-1834) выдвинул свою известную теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии. Эта закономерность роста выражается кривой, изображенной на рис. 3.2, a.

Рис. 3.2. Экспоненциальный рост гипотетической популяции
одноклеточного организма, делящегося каждые 4 часа:

а ¾ арифметическая шкала; б ¾ логарифмическая шкала

На современном математическом языке эта кривая (рис. 3.2) отражает экспоненциальный рост численности организмов и описывается уравнением:

N_t = N_oe^rt,

где N_t ¾ численность популяции в момент времени t;

N_o ¾ численность популяции в начальный момент времени t₀;

e ¾ основание натурального логарифма (2,7182);

r ¾ показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции.

Экспоненциальный рост возможен только тогда, когда r имеет постоянное численное значение, так как скорость роста популяции пропорциональна самой численности:

Если численность отложить в логарифмическом масштабе, то кривая приобретает вид прямой линии (рис. 3.2, б).

Таким образом, экспоненциальный рост численности популяции¾ это рост численности ее особей в неизменяющихся условиях.

Условия, сохраняющиеся длительное время постоянными, невозможны в природе. Если бы это было не так, то, например, обычные бактерии могли бы дать такую массу органического вещества, которая могла бы покрыть весь земной шар слоем толщиной в два метра за два часа.

Однако такого в природе не происходит, так как существует множество ограничивающих факторов. Но есть примеры, когда при замедлении роста, т. е. при снижении r, экспоненциальный рост сохраняется, может он возникать и на коротких отрезках жизни популяций.

Чтобы иметь полную картину динамики численности популяции, а также рассчитать скорость ее роста, необходимо знать величину так называемой чистой скорости воспроизводства (R_о), которая показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение, за время его жизни ¾ T,

где N_т ¾ численность нового поколения;

N_o ¾ численность особей предшествующего поколения;

R_o ¾ чистая скорость воспроизводства, показывающая также, сколько вновь родившихся особей приходится на одну особь поколения родителей.

Если R_o = 1, то популяция стационарная, ¾ численность ее сохраняется постоянной.

Скорость роста популяции обратно пропорциональна длительности поколения

отсюда ясно, что чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Это в равной степени относится и к популяции человека, отсюда ¾ важность значения этой закономерности в демографической политике любого государства.

Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (r = 0), либо ее уменьшить, т. е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и J-образная кривая экспоненциального роста как бы останавливается и выполаживается, превращаясь в так называемую S-образную кривую (рис. 3.3, а).

В природе так и происходит: экспоненциальный рост наблюдается какое-то достаточно короткое время, после чего ограничивающие факторы его стабилизируют и дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается S-образной, или логистической кривой роста популяции.

Рис. 3.3. Логистическая модель роста популяции:

а ¾ кривая роста численности (N); б ¾ зависимость удельной скорости роста (r) от численности (N); в ¾ зависимость рождаемости (b) и смертности (d) от численности; K ¾ предельная численность

В основе логистической модели (см. рис. 3.3) лежит простое допущение, что скорость роста популяции (r_а) линейно снижается по мере роста численности вплоть до нуля при некой численности K. Итак, при начальной численности N_о (близкой к нулю) скорость роста имеет максимальное значение ¾ r_max, а при N = K, r_а = 0. В результате решения уравнения логистической кривой получаем зависимость:

где N_t ¾ численность популяции в момент времени t;

e ¾ основание натурального логарифма;

a ¾ постоянная интегрирования.

Величину K называют еще емкостью среды в отношении особей данной популяции. Здесь речь идет о биологической емкости среды ¾ степени способности природного или природно-антропогенного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т. п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения (Реймерс, 1990).

Однако плато на S-образной кривой далеко не всегда бывает гладким, потому что колебания численности происходят постоянно, что отражается в виде колебаний кривой вокруг асимптоты «K» (рис. 3.4), эти колебания называются флуктуациями численности, которые могут быть сезонными и годовыми. Первые обусловлены абиотическими факторами, вторые ¾ плюс к этому, еще и внутренними, биотическими. Колебания, вызванные биотическими факторами, называют осцилляциями (рис. 3.5), они отличаются высокой регуляцией и их даже называют циклами. Многие факторы, природные и антропогенные, вызывающие флуктуации, в значительной мере можно учесть, введя в формулу поправочные коэффициенты. Такие формулы позволяют прогнозировать реальный рост популяции животных и подобные процессы в демографии людского населения.

Рис. 3.4. Преобразование J-образной кривой роста численности в S-образную кривую
при ограничивающем воздействии лимитирующих факторов (по Т. Миллеру, 1993)

Рис. 3.5. Изменение численности рыси и зайца ¾ классический пример
цикличности колебаний популяций

В настоящее время уже достаточно моделей, подтверждающих логистическую модель, как на чисто природных объектах, так и на природно-антропогенных. Например, А. М. Гиляров (1990) приводит сведения о размножении северных оленей, интродуцированных (вселенных в местообитания, где они раньше не проживали) на острова Берингова моря. С небольших когорт, состоящих из нескольких десятков особей, в течение ряда лет рост численности по экспоненциальному закону приводил к возникновению популяции оленей, состоящей из нескольких тысяч голов. Затем наблюдалось резкое падение численности тоже до нескольких десятков голов за короткое время, один - три года. Причина ¾ полный расход пищевых ресурсов, которыми обладали эти острова.