Цианобактерии и Протеобактерии

Цианобактерии (Cyanobacteria) — это группа оксигенных фотосинтетических бактерий, составляющих группу первичных продуцентов как в наземных, так и в водных экосистемах. Они осуществляют фото­синтез с выделением кислорода. Раньше (у альгологов и до сих пор) эти организмы называли синезелеными водорослями.

По строению клетки цианобактерии — типичные прокариоты с фотосинтетическими мембранами, собранными в пачки ламелл — тилакоидами. В них располагается хлорофилл а, как у зеленых растений, но отсутствует хлорофилл в. В качестве до­полнительных пигментов цианобактерии имеют фикобилины. Многие цианобактерии способны к азотфиксации, особенно в отсутствии кислорода. В аэробных условиях азотфиксация осу­ществляется в гетероцистах.

Подробно цианобактерии рассмотрены в разделе «Почвенные водоросли», так как согласно ботанической номенклатуре они составляют отдел синезеленых водорослей. Филогенетически цианобактерии составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева, в которую также входят хлоропласты эукариот.

Протеобактерии

Proteobacteria — новый класс бактерий, который был установ­лен при использовании филогенетического подхода. Он пред­ставляет собой наиболее обширную группу грамотрицательных бактерий, разнообразную по числу видов и физиологическим функциям, включающую фототрофные и хемотрофные бактерии. Среди протеобактерий есть сапротрофы, олиготрофы, паразиты других бактерий, патогенные для человека, животных и растений формы. Все они очень разнообразны по морфологии. В соответствии с последовательностями 16S рРНК протеобактерии разделе­ны на группы, получившие категорию подкласса, но не формаль­ное название, и обозначаемые греческими буквами. В каждом подклассе выделяются органотрофные, литотрофные и фототрофные организмы. Альфа-подкласс включает группу пурпурных не­серных бактерий, почкующихся и простекобактерий, ризобий и агробактерий. Среди органотрофов этого подкласса относитель­но много олиготрофов и организмов, связанных с высшими рас­тениями. В бета-подкласс входят «газотрофы», например метанотрофы и нитрификаторы, составляющие естественную группу по особенностям строения клетки с мощным мембранным аппа­ратом и обменом, основанным на окислении газов анаэробного происхождения. Гамма-подкласс включает группы органотрофных копиотрофов: факультативных анаэробных бродилыциков (энте­робактерий и вибрионов), типичных аэробных окислителей (псев­домонад), а также бесцветные серобактерии, серные пурпурные бактерии. Дельта-подкласс объединяет функционально крайне различные группы сульфатредуцирующих бактерий, бделловибрионов, миксобактерий, занимающих противоположные пози­ции в трофической системе.

Филогенетически протеобактерии составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева.

Наиболее часто встречаемыми для почвы являются представ­ленные ниже протеобактерии.

Грамотрицательные аэробные палочкии кокки составляют груп­пу организмов, получивших суммарное название псевдомонады по форме клеток с полярным жгутиком — мелкие одиночные под­вижные (с полярными жгутиками) бактерии, не образующие спор. Аэробы, иногда факультативные анаэробы. Типичным родом слу­жит Pseudomonas, который сейчас дополнен множеством отлича­ющихся от него фенотипически и филогенетически родов. Бли­зок к нему Alcaligenes— палочки с редкими перитрихиально расположенными жгутиками. Есть возбудители болезней расте­ний (Xanthomonas), образующие желтые внеклеточные пигменты. Среди псевдомонад как морфологической группы имеется много физиологически высокоспециализированных бактерий. К этой группе, помимо денитрификаторов, интенсивных азотфиксаторов и фитопатогенов относятся некоторые водородные бактерии, нитритные, серные.

Азотобактерии, к которым относится Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia.

Наиболее распространенный в почвах и хорошо изученный вид Azotobacter chroococcum. Подвижные короткие палочки азотобактера

способны превращаться в неподвижные кокки, соединенные в пары — диплококки. Клетки имеют слизистые капсулы. При ста­рении клетки превращаются в покоящиеся формы — цисты, ус­тойчивые к высушиванию, но не к нагреванию. Азотобактер — обитатель влажных нейтральных и щелочных почв. В кислых почвах обитают бактерии рода Beijerinckia. Это очень слизистые бактерии, в стадии развития которых нет цист.

Симбиотические азотфиксаторы клубеньковые бактерии (ризобии)с типовым родом Rhizobium. В настоящее время использова­ние молекулярно-биологических методов в систематике позво­лило выделить четыре рода клубеньковых бактерий: Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mezorhizobium. Подвижные палоч­ки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размножаясь в клетках растения-хозяина, превращаются в неподвижные искривленные палочки — бакте­роиды. На этой стадии они фиксируют азот атмосферы. Под вли­янием этих бактерий ткань корня разрастается и образует клу­беньки. В соответствующих условиях, искусственно создаваемых в лаборатории, можно получить фиксацию азота клубеньковыми бактериями и в чистых культурах, без растения.

Симбиотические азотфиксаторы клубеньковые бактерии (ризобии) с типовым родом Rhizobium. В настоящее время использова­ние молекулярно-биологических методов в систематике позво­лило выделить четыре рода клубеньковых бактерий: Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mezorhizobium. Подвижные палоч­ки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размножаясь в клетках растения-хозяина, превращаются в неподвижные искривленные палочки — бакте­роиды. На этой стадии они фиксируют азот атмосферы. Под вли­янием этих бактерий ткань корня разрастается и образует клу­беньки. В соответствующих условиях, искусственно создаваемых в лаборатории, можно получить фиксацию азота клубеньковыми бактериями и в чистых культурах, без растения.

Факультативно-анаэробные грамотрицательные палочкиобъе­диняют в группуэнтеробактерий. Они представляют собой под­вижные палочковидные бактерии с перитрихиальными жгутика­ми или неподвижные без жгутиков. Экологически они разделяются на три группы: 1) представители кишечной флоры млекопитаю­щих (например, Escherichia coll) и возбудители кишечных инфек­ций (Salmonella, Shigella), 2) эпифитные и патогенные для расте­ний бактерии; 3) обитатели воды и почв (Serratia, Proteus). Многие из этих бактерий детально изучены, так как являются излюблен­ными объектами в разного рода исследованиях. Например, Escherichia coli — один из самых распространенных микробных объектов в генетике. Широко известна бактерия Pantoea agglomerans(Erwinia herbicola), обильно заселяющая зеленые части расте­ний, особенно травянистых. Она образует желтые колонии. Не­которые штаммы этого вида патогенны для растений и вызывают заболевания, известные под названием ожога. Proteus vulgaris — обитатель почвы, но наиболее обильно развивается в навозе и в хорошо унавоженных почвах. Это активный возбудитель гнилост­ного процесса, при котором происходит распад белков. Он спо­собен также гидролизовать мочевину.

Почкующиеся бактерии — своеобразная по морфологии груп­па бактерий, которые размножаются путем образования почек. У одних эти почки сидячие (Nitrobacter), у других на выростах-стебельках (Hyphomicrobium). Nitrobacterотносится к физиологиче­ской группе нитрифицирующих бактерий, Hyphomicrobium— фа­культативный метилотроф, способный также к денитрификации.

Простекобактерии обладают характерным выростом — просте­кой — в виде стебелька. Типичные представители — бак­терии рода Caulobacterотличаются уникальным жизненным цик­лом. У клетки сначала появляется жгутик, а на противоположном полюсе образуется простека. С помощью простеки и имеющегося на ней фиксатора, состоящего из пластинок липкого материала.

Бактерии прикрепляются к другим бактериям. При делении клетки образуются две — одна с простекой, которая может делиться, дру­гая со жгутиком, которая плавает до тех пор, пока не потеряет жгутик и не образуется простека. Тогда она тоже начинает де­литься. Несколько клеток с простеками объединяются в так на­зываемые розетки за счет слипания их стебельков.

Простекобактерии — неоднородная группа, многие представи­тели описаны только благодаря исследованию почвенных суспен­зий в электронном микроскопе. Несколько простек характерны для Prosthecomicrobium, плоская бактерия рода Stellaимеет вид шестиугольной звезды. Встречается в илах и торфах.

Миксобактерии — скользящие бактерии, образующие слизь. Миксобактерии — палочки, передвигающиеся по субстрату с об­разованием плотных слизистых тяжей. Имеют сложный цикл развития с образованием плодовых тел разной формы и цвета, которые формируются при агрегации клеток и слизи. Клетки в созревших плодовых телах превращаются в миксоспо­ры, которые способны на свежем субстрате прорастать в новые вегетативные палочки.

Помимо почвы миксобактерии растут на навозе травоядных животных, на коре деревьев. Они важные агенты разложения целлюлозы (Polyangium). Некоторые миксобактерии живут в поч­ве за счет других, вызывая их лизис экскретируемыми фермента­ми (Myxococcus).

Миксобактерии — аэробные органотрофы с выраженной гид­ролитической активностью.

Спириллыи другие изогнутые бактерии имеют форму изогну­тых или спиральных клеток, а по многим свойствам они близки к псевдомонадам. Настоящие спириллы (Spirillum,Aquaspirillum) имеют один или пучок жгутиков на полюсах и очень подвижны. Среди них есть патогенные виды, сапротрофы, живущие в мес­тах скопления остатков животного и растительного происхожде­ния, и автотрофы, окисляющие молекулярный водород. На кор­нях некоторых трав, главным образом злаковых, обитают спириллы с высокой азотфиксирующей активностью, за что они и получили родовое название Azospirillum. Они образуют колонии розового цвета. Молодые клетки с одним полярным жгутиком.

Другие бактерии этой группы имеют клетки, изогнутые в форме запятой (вибрионы) или полукольца (тороиды). Бактерии рода Cellvibrio— подвижные вибрионы, которые разлагают целлю­лозу, Desulfovibrio — анаэробные вибрионы, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфатов. Ancyclobacter — очень мелкие неподвижные аэробные организмы относящиеся к олиготрофной группировке почвенных бактерий: на богатых питательных средах они претерпевают патологические измене­ния и меняют свою обычную морфологию. Звездчатые скопле­ния из крупных скрученных палочек (до 10-15 мкм) в почве мо­гут образовывать бактерии Seliberia stellata, способные на средах с гуматами к отложению гидрата окиси железа. Раз­множение клеток происходит путем отделения перетяжкой мел­кой дочерней клетки со жгутиками.

Бделловибрионы(Bdellovibrio) и бделловибрионоподобные бак­терии (в переводе — вибрионы — пьявки, пожирающие бакте­рий). Морфологически они похожи на псевдомонад: это одиноч­ные палочки, слегка изогнутые, с одним толстым полярным жгутиком. В цикле развития В. bacteriovorus есть стадия, сходная со спириллами. Являясь облигатными паразитами бак­терий, бделловибрионы внедряются в периплазматическое про­странство других клеток грамотрицательных бактерий и там сна­чала растут, приобретают форму длинной спириллы, а затем делятся сразу на несколько клеток. Эти клетки приобретают жгу­ тики и выходят из клетки хозяина, активно нападая на новые бактерии. Vampirovibrio относится к хищникам, жертвой которых служат водоросли.

Группы, объединяющие аноксигенные фототрофные бактерии, аэробные хемолитотрофные бактерии и сульфатредуцирующие бактерии рассматриваются в гл. 2 Спирохеты и Цитофаги

Эти организмы представляют уникальную группу бактерий, обладающих особым механизмом подвижности и формой. Протоплазматический цилиндр навернут на центральную ось из осе­вых жгутиков, и в результате клетка имеет вид длинной гибкой подвижной спирали, способной сворачиваться и развертываться. Тонкие (0,1-0,6 мкм) и длинные (до 500 мкм) клетки передвигаются винтообразно благодаря сократительной деятель­ности осевой нити клетки. Распространены в загрязненных во­доемах, иловых отложениях, реже в почве. Среди спирохет есть паразиты членистоногих, других беспозвоночных, а также круп­ных животных и человека (например, Treponema— возбудитель сифилиса).

Филогенетически спирохеты составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева.

Цитофаги представляют собой тонкие заостренные с двух кон­цов палочки, размножающиеся при образовании длинных пере­тяжек. Два рода — Cytophaga и Sporocytophaga — различаются тем, что последние образуют микроцисты, сходные с микроспорами бактерий рода Myxococcus. Цитофаги — наиболее активные разлагатели целлюлозы в почве в аэробных условиях. Они способны также гидролизовать и другие полисахариды, например хитин. Хитинофаги — тонкие изгибающиеся палочки длиной до 40 мкм. Они разлагают хитин, но не целлюлозу. Филогенетически цито­фаги составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева.