Основные закономерности строения и эволюции цветка.
1. Так как цветок представляет собой видоизменённый побег, то он должен обладать определённым листорасположением. У большинства цветков мутовчатое расположение частей цветка (кругами), реже, у более примитивных цветков встречается спиральное расположение.
В зависимости от расположения листовых частей цветка на цветоложе различают 3 типа цветков: 1) ациклические (спиральные) – все части цветка расположены на выпуклом цветоложе по спирали и часто в большом количестве. Это исходный, первичный тип цветка. Встречается у примитивных, древних семейств, таких как магнолиевые, а также в таких древних семействах как лютиковые, кувшинковые, отчасти розоцветные.
2) гемициклические (полуспиральные) - цветки, у которых наружные части цветка располагаются мутовчато (кругами), а внутренние (многочисленные тычинки и пестики) – по спирали на выпуклом цветоложе. Такие цветки у лютика, лапчатки, шиповника и др. Как правило, это тоже древний тип цветка.
3) циклические (круговые) - цветки, все части которых расположены кругами (мутовчато). Обычно в цветке имеется 4 круга (тетрациклические цветки): чашечка, венчик, тычинки, пестик, но бывает и 5 (пентациклические цветки) –имеют 2 круга тычинок.
Циклические цветки имеют большинство растений.
Эволюция шла от ациклических через гемициклические к циклическим цветкам.
2. Симметрия цветка. По типу симметрии различают следующие виды цветков:
1) актиноморфные (правильные) – через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии (такие цветки у большинства растений).
Разновидностью актиноморфных цветков являются билатеральные цветки крестоцветных, через которые можно провести только 2 оси симметрии.
2) зигоморфные (неправильные) цветки – через цветок можно провести лишь одну ось симметрии (такие цветки обычно специализированы и встречаются у губоцветных, орхидных и др.).
3) асимметричные цветки - нельзя провести ни одной плоскости симметрии (такие цветки встречаются редко, например, канна).
Эволюция шла от актиноморфных к зигоморфным цветкам при специализации и адаптивной эволюции последних к разным видам опылителей.
3. Количество частей цветка.
1) Цветки с большим количеством однотипных частей называются полимерными (∞). Такие цветки характерны для более древних семейств (магнолиевые, лютиковые, пионовые).
2) Цветки со строго определённым ограниченным и const числом частей цветка называются олигомерными (n). Такие цветки характерны для более эволюционно продвинутых семейств, число частей цветка у них обычно невелико (например, 5 чашелистиков, 5 лепестков, 5 тычинок и 1 пестик).
В результате эволюции происходит уменьшение однотипных частей цветка (олигомеризация). ∞ n
Таким образом, основными направлениями эволюции цветка будут:
1) изменение расположения частей цветка
2) изменение симметрии
(в связи с приспособлением к опылителям)
3) олигомеризация - уменьшение однотипных частей цветка до определённого, оптимального и const в данных условиях
∞ n
4) срастание членов цветка: а) тангентальное (по периметру) – срастание членов цветка в одном круге => образование спайнолепестного околоцветника, тычиночной трубки и ценокарпного гинецея (один пестик);
б) радиальное срастание – срастание членов соседних кругов цветка => образование нижней завязи.
Общие закономерности строения цветка будут следующие:
1. Все члены цветка закладываются в акропетальной последовательности.
2. Части цветка всегда располагаются определённым образом (ациклические, гемициклические, циклические).
3. Цветки обладают определённой симметрией.
4. Части цветка определённым образом чередуются друг с другом. Для циклических цветков (мутовчатое расположение листочков) действует правило чередования кругов. Правило может нарушаться, если какой-либо круг выпадает или редуцируется.
5. Цветки чаще всего содержат 4 круга (тетрациклические) или 5 (пентациклические).
6. В цветке действует закон кратных отношений: члены цветка в разных кругах находятся в равном или кратном количестве.
Например, Гвоздика: чашелистиков – 5, лепестков – 5, тычинок – 10.
Этот закон характерен для более эволюционно продвинутых семейств цветковых растений и соблюдается при const числе членов цветка. В гинецее имеются отклонения, так как число плодолистиков редуцируется быстрее, чем другие части цветка.
Для класса Двудольных – число членов цветка в кругах кратно 5, гораздо реже 4.
Для класса Однодольных – число компонентов цветка в кругах кратно 3.