Фотосинтез есть накопление части солнечной энергии путем превращенияее в потенциальную энергию химических связей органических веществ.

Фотосинтез - необходимое связующее звено между живой и неживой природой. Нобелевский лауреат А. Сент-Д'ердьи писал: «Жизнью движет слабыйнепрекращающийся поток солнечного све­та». Без притока энергии от Солнца жизнь на нашей планете,подчиняясь второму закону термодинамики, прекратилась бы навсегда.

Значениефотосинтеза не осознавалось досравнительно недавнеговремени. Аристотель и другие ученые древней Грецииполагали, что растения добывают свою«пищу» изпочвы. Около 350 летназад голландский естествоиспытатель Ян Баптистван Гельмонт (1579 - 1644)доказал, что не однапочва кормит растения. Онвыращивал деревоивы в глиняном горшке, поливая еготолько водой. Через 5 лет масса дерева увеличилась на 74,4 кг, а массапочвы уменьшилась только на 57 г. Гельмонтрешил, что все вещества растения образуются из воды.

В конце XVIII столетия английский ученый Джозеф Пристли (1733 - 1804) открыл, что растения «исправляют» воздух. В закрытом сосуде свеча гасла, а после того как туда помещали веточку мяты, свеча вскоре снова могла гореть. Опыты Пристли впервые позволили логически объяснить, почему воздух на Земле остается «чистым», несмотря на горение бесчисленных огней и дыхание множества животных, выделяющих СO₂. Когда ученого награждали за открытие, он произнес: «Растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают нашу атмосферу». А в 1796 г. голландский врач Ян Ингенхауз (1730 - 1799) обнаружил, что воздух «исправляется» только на солнечном свету и только зелеными частями растений.

Затем было обнаружено, что в образующихся при фотосин­тезе органических веществах соотношение углерода, водорода и кислорода такого, что на 1 атом углерода приходится как бы 1 молекула воды (СН₂О)_n откуда и название Сахаров - «углеводы». Считалось, что углеводы образуются из углерода и воды, а кислород выделяется из С0₂.

Позже английский медик Корнелиус ван Ниль, изучая фотосинтезирующие бактерии, показал, что в результате фотосинтеза серные бактерии выделяют серу, а не кислород:

Он предположил, что не СO₂, а вода разлагается при фото­синтезе, и предложил следующее суммарно уравнение фотосинтеза:

Для водорослей и зеленых растений Н₂А - это вода (Н₂O), для пурпурных серных бактерий Н₂А - сероводород (Н₂S), а для других бактерий это может быть свободный водород или другое окисляемое вещество.

Эта идея в 30-х годах нашего столетия была подтверждена экспериментально с использованием тяжелого изотопа кислорода (¹⁸О):

Для водорослей и зеленых растений суммарное уравнение фотосинтеза стали записывать следующим образом:

Синтезированные растениями углеводы (глюкоза, сахароза, крахмал и др.) являются главным источником энергии для большин­ства гетеротрофных организмов, населяющих наш)' планету.

Разложение органических веществ происходит в процессе метаболизма в живых клетках.

Метаболизм - это совокупность биохимическихреакций и превращений энергии в живых клетках, сопровождаю­щихся обменом веществ между организмамии средой.

Сумма реакций, ведущих к распаду или деградации молекул и выделению энергии, называется катаболизмом, а приводящих к образованию новых молекул - анаболизмом.

Превращения энергии в живых клетках осуществляются путем переноса электронов с одного уровня на другой или от одного атома или молекулы - к другим.

Энергия углеводов выделяется в метаболических процессах при дыхании организмов.

Дыхание - это процесс, в результате которого энергия, выделеннаяпри распаде углеводов, передается на универсальную энергонесущую молекулу аденозинтри-фосфорной кислоты(АТФ), где она хранится в виде высокоэнергегичесхих фосфатных связей.

Так, например, при разложении 1 моля глюкозы выделяется 686 ккал свободной энергии (1 ккал - 4,187^.10³ Дж). Если бы эта энергия выделялась быстро, то большая часть ее рассеялась бы в виде теплоты. Это не принесло бы пользы клетке, а привело бы к гибельному для нее увеличению температуры. Но в живых системах есть сложные механизмы, которые регулируют многочисленные химические реакции таким образом, что энергия хранится в хи­мических связях и затем может выделяться постепенно, по мере необходимости.

У млекопитающих, птиц и некоторых других позвоночных теплота, выделяемая при дыхании, тем или иным путем сохраняется, и поэтому температура их тела, как правило, выше температуры окружающей среды. У растений скорость дыхания невелика, поэтому выделяемая теплота обычно не влияет на температуру растений.

Дыхание может происходить как в аэробных, т. е. в присутст­вии кислорода, так и в анаэробных - бескислородных условиях.

Аэробное дыхание - процесс, обратный нормальному фотосинтезу, т. е. синтезированное органическое вещество (С₆Н₁₂O₆) вновь разлагается с образованием СO₂ и Н₂O и высвобождением потенциальной энергии, аккумулированной в этом веществе:

при этом;

Однако в отсутствие кислорода процесс может идти не до конца. В результате такого незавершенного дыхания образуются органические вещества, еще содержащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами при других типах дыхания.

Анаэробное дыхание протекает без участия газообразного у кислорода. Акцептором электронов служит не кислород, а другое вещество, например уксусная кислота:

при этом а выделяющийся метан обладает еще некоторым запасом энергии q₁, и может использоваться в ка нестве топлива или самопроизвольно окисляться и воспламеняться в природе:

Бескислородное дыхание служит основой жизнедеятельности многих сапротрофов (бактерий, дрожжей, плесневых грибков, простейших), но может встречаться и в тканях высших животных.

Брожение - это анаэробное дыхание, при которое органическое вещество само служит акцептором электронов:

При этом а образующийся спирт также содержит некоторое количество энергии, которая может быть исполь­зована другими организмами:

Разложение может быть результатом не только биотических, но и абиотических процессов. Так, например, степные и лесные пожары возвращают большое количество С0₂ и других газов в атмосферу и минеральных веществ в почву. Они - важный и иногда даже необходимый процесс в экосистемах, где физические условия таковы, что микроорганизмы не успевают разлагать образующиеся органические остатки.

Но окончательное разложение отмерших растений и животных осуществляется, в основном, гетеротрофными микроорганизмами - редуцентами, примером которых являются широко распространенные в сточных и природных водах сапрофитные бактерии.

Разложение органических веществ есть результат добывания необходимых химических элементов, и энергии организмами при преобразовании пищи внутри клеток их тело. Если бы вдруг эти процессы прекратились, то все биогенные элементы оказались бы связанными в мертвых остатках, а продолже­ние жизни стало бы невозможным. Комплекс разрушителей в биосфере состоит из огромного числа видов, которые, действуя последовательно, осуществляют распад органических веществ до минеральных. Процессы образования органических веществ и их распад называют также процессами продукции (лат. создание) и деструкции (лат. разрушение).

Продукционно-деструкционный баланс в биосфере в целом в современных условиях является положительным. Это обусловлено тем, что не все части отмерших растений и животных разрушаются с одинаковой скоростью. Жиры, сахара и белки разлагаются достаточно быстро, а древесина (клетчатка, лигнин), хитин, кости - очень медленно. Наиболее устойчивым промежуточ­ным продуктом разложения органических веществ является гумус, дальнейшая минерализация которого очень замедлена. Медленное разложение гумуса - одна из причин запаздывания деструкции по сравнению с продукцией. С точки зрения химии, гумусовые вещества представляют собой продукты конденсации ароматических соединений (фенолов, бензолов и др.) с продуктами распада белков и полисахаров. Для их расщепления, видимо, требуются специальные ферменты, которые часто отсутствуют у почвенных и водных сапротрофов.

Следует заметить, что многие токсичные вещества, которые человек вводит в окружающую среду (гербициды, пестициды, промышленные отходы), являются также производными ароматического углеводорода бензола и из-за высокой устойчивости к разложению очень опасны.

В то же время органические вещества могут образовывать безвредные комплексные соединения с некоторыми токсичными веществами. Так, гумусовые вещества могут связывать в комплексы ионы тяжелых металлов и делать их нетоксичными, в отличие от солей тех же металлов. К счастью, большое количество тяжелых металлов, содержащихся в промышлен­ных отходах, блокируется органическими веществами, ослабляющими их токсическое влияние на организмы. Например, токсичность меди для водорослей коррелируется с концентрацией свободных ионов Сu²⁺, а не с общим содержанием меди. А одно и то же количество меди оказывается менее ядовитым в прибрежных районах, чем в открытом море, где меньше органического вещества, которое могло бы связать металл в безвредные комплексы.

В итоге можно сказать, что разложение органических остатков -длительный, многоступенчатый и сложный процесс, контролирующий несколько важных функций экосистемы: возвращение элементов питания в круговорот и энергии - в систему; преобразование инертных веществ земной поверхности; образование безвредных комплексных соединений токсичных веществ; поддержание состава атмосферы, необходимого для жизни аэробов.

Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание процессов разложения органических веществ от процессов синтеза их зелеными растениями. Именно это отставание обусловило накопление в недрах горючихископаемых, а в атмосфере - кислорода.

Установившийся в биосфере положительный баланс продукционно-деструкционных процессов обеспечивает жизнь аэробных организмов, в том числе и человека.

5. Развитие экосистем

Наблюдения в природе показывают, что заброшенные поля или выжженный лес постепенно завоевываются многолетними дикими травами, затем кустарниками и, в конце концов, деревьями. Развитие экосистем во времени известно в экологии под названием экологи­ческих сукцессий.

Экологическая сукцессия - это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же террито­рии под воздействием природных или антропогенных факторов.

Некоторые сообщества остаются стабильными многие годы, другие быстро изменяются. Изменения происходят во всех экосисте­мах естественным или искусственным путем. Естественные изме­нения являются закономерными и управляются самим сообществом. Если сукцессионные изменения определяются в основном внут­ренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной, т. е. самопорождающейся сукцессии. Если изменения вызывают­ся внешними силами на входе экосистемы (шторм, пожар, воздейст­вие человека), то такую сукцессию называют аллогенной, т. е. порожденной извне. Вырубка в лесу быстро заселяется окружающими деревьями; луг может смениться лесом. Аналогичные явления происходят в озерах, на скальных склонах, голых песчаниках, на улицах покинутых поселков и т. п. Процессы сукцессии непрерывно идут на всей планете.

Последовательные сообщества, сменяющие друг друга на данном пространстве, называются сериями или стадиями.

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной. Например, поселения лишайников на кам­нях: под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются затем кустистые лишайники, зеленые мхи, травы, кустарники и т. д.

Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии. Например, изменения, происхо­дящие после раскорчевки или порубки леса, устройства пруда или водохранилища и т. п.

Скорость сукцессии различна. В историческом аспекте смена фауны и флоры по геологическим периодам есть не что иное, как экологические сукцессии. Они тесно связаны с геологическими и климатическими изменениями и эволюцией видов. Такие изменения происходят очень медленно. Для первичных сукцессии требуются сотни и тысячи лет. Вторичные протекают быстрее. Для восстанов-пения растительной биомассы на месте вырубки, лесного пожара или покинутого сельскохозяйственного участка требуется от 30 -50 до 250 лет.

Сукцессия начинается с несбалансированного сообщества, у которого продукция органического вещества П либо больше, либо меньше скорости дыхания Д, и сообщество стремится к состоянию, где П = Д. Сукцессия, начинающаяся при П > Д, называется автотрофной, а при П < Д - гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем.

При П > Д постепенно растет биомасса сообщества Б и отношение биомассы к продукции Б/П, т. е. увеличиваются раз­меры организмов. Возрастание происходит до тех пор, пока не произойдет стабилизация системы. Состояние стабилизированной экосистемы называется климаксом (гр. klimax – лестница, «зрелая ступень»),

Автотрофная сукцессия - широко распространенное в природе явление, которое начинается в незаселенной среде: формирование леса на брошенных землях или восстановление жизни после извер­жения вулканов и других природных катастроф. Она характе­ризуется длительным преобладанием автотрофных организмов.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется преобладанием бактерий и встречается тогда, когда среда пересыщена органичес­кими веществами. Например, в реке, загрязняемой сточными водами с большим содержанием органических веществ, или на очистных сооружениях. При гетеротрофных сукцессиях энергетические запасы могут постепенно исчезать, а из-за отсутствия автотрофного процесса климакс может не наступить; тогда после исчерпания энергетических запасов экосистема может исчезнуть (разрушаю­щееся дерево).

В климаксных системах образуется сложная сеть взаимоотно­шений, поддерживающих ее стабильное состояние. Теоретически такое состояние должно быть постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения. Чем больше отношение П/Д отклоняется от 1, тем менее зрелой и менее устойчивой является экосистема. В климаксных сообществах это отношение приближается к 1.

Тенденции изменения основных характеристик эко­систем. При аутогенных сукцессиях наблюдается закономерное изменение основных признаков экологических систем (табл. 2.2).

Таблица 2.2

Тенденции изменения основных характеристик экосистемы в процессе аутогенной сукцессии

Группа признаков	Тенденции изменения
Энергетика	Возрастает продукция органического вещества (П) , Возрастает биомасса организмов (Б) Увеличиваются затраты энергии на дыхание (Д) Отношение П/Д приближается к 1 Отношение Б/П возрастает Отношение П/Б уменьшается
Круговорот веществ	Круговорот биогенных элементов становится все более замкнутым Увеличивается время оборота питательных веществ Увеличивается запас важных биогенных элементов
Структура сообщества	Меняется видовой состав Возрастает разнообразие видов Увеличиваются размеры организмов Усложняются и удлиняются жизненные циклы Развивается взаимовыгодный симбиоз
Стабильность	Возрастает резистентная устойчивость Снижается упругая устойчивость

Г. Т. Одум и Р. С. Пинкертон (1955) впервые указали на то, что сукцессии связаны с фундаментальным сдвигом энергии в сторону увеличения затрат на дыхание, по мере того как накапливаются органическое вещество и биомасса. Общая стратегия развития экосистем состоит в возрастании эффективности использования энергии и биогенных элементов, достижении максимального разнообразия видов и усложнении структуры системы.

Сукцессия - это направленное предсказуемое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом – биоценозом и абиотической средой - биотопом.

В процессе сукцессии популяции организмов функциональные связи между ними закономерно и обратимо сменяют друг друга.

Несмотря на то что экосистема не является, как уже отмечалось, "сверхорганизмом», между развитием экосистемы, популяции, орга­низма, а также сообщества людей существует множество параллелей.

В отличие от сукцессии, эволюция экосистем представляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы необратимы и ацикличны. По сути дела, эволюция экосистем -это история развития жизни на Земле от возникновения биосферы до наших дней.

В основе эволюции лежит естественный отбор на видовом или более низком уровне. Эволюция экосистем в какой-то степени повторяется в их сукцессионном развитии.

Если сравнить состав и структуру экосистем в ранние и поздние геологические эпохи, то также прослеживается тенденция увеличения видового разнообразия, степени замкнутости биогеохимических циклов, равномерности распределения и сохранения ресурсов внутри системы, усложнения структуры сообществ и стремления к сбалансированному состоянию.

В хорошо сбалансированной экосистеме темпы эволюции замедляются. В такой системе эволюция встречает множество препятствий: сообщество плотно укомплектовано, связи между организмами и популяциями прочны - шансы проникнуть в такую систему извне очень малы, и ее эволюция несколько заторможена.

Биомы. Физико-химические и климатические условия в раз­ных частях биосферы различны. Климатически обусловленные крупные совокупности экосистем называют биомами, или формациями.

Биом - это макросистема, совокупность экосистем, тесно связанных климатическими условиями, потоками энергии, круговоротом веществ, миграцией организмов и типом расти­тельности. Биомы можно подразделить на три основные группы, приуроченные к наземным, морским и пресноводным местообита­ниям. Формирование их зависит от макроклимата, а последний - от географической широты местности. Важными факторами являются: циркуляция воздуха, распределение солнечного света, сезонность климата, высота и ориентация гор, гидродинамика водных систем.

Наземные формации в основном определяются раститель­ностью, так как растения теснейшим образом зависят от климата и именно они образуют основную часть биомассы.

Связь климата с географическим положением хорошо можно проследить на примере изменения температур. Среднегодовая температура на экваторе 26 °С, на широте 40 ° - около 13 °С. Так же, как при движении от экватора на север (или юг, похолодание происходит и с увеличением высоты над уровнем \юря. Растения, характерные для Арктики, могут встречаться и в высоко! орьях (альпийс­кая тундра, например). Сходную последовательность смены раститель­ных сообществ можно наблюдать, проезжая тысячи километров от экватора на север или просто поднимаясь в горы.

Существуют биомы, занимающие промежуточное положение. Например, полувечнозеленый тропический лес с выраженными влажными и сухими сезонами. Границы между Биомами чаще размыты и представляют широкие переходные зоны. Самый богатый по числу видов биом планеты - это вечнозеленый дождевой тро­пический лес.

Морские биомы в меньшей степени зависят от климата, чем наземные. Они формируются в зависимости от глубины водоема и вертикального размещения организмов. Важнейшее значение имеет то, что фотосинтез возможен лишь в поверхностных горизонтах воды.

Прибрежное океаническое мелководье, ограниченное с одной стороны берегом, а с другой - гребнем континентального склона (до 600 м), называется континентальным шельфом. Площадь шельфа составляет около 8 % от общей площади мирового океана. В области шельфа расположена литоральная зона, которая, в свою очередь, подразделяет­ся на супралитораль, собственно литораль и сублитораль. Небольшие глубины, близость к материкам, приливы и отливы оп­ределяют ее богатство питательными веществами, высокую про­дуктивность и разнообразие организмов. Здесь производится около 80 % всей биомассы океана и сконцентрирован мировой океани­ческий промысел.

От нижнего края шельфа над континентальным склоном до глубины 2 - 3 тыс. м простирается батиальная зона. Площадь этой зоны - чуть более 15 % от юей площади океана'; По сравнению с литоралью фауна и фтора батиали гораздо беднее; общая биомасса не превышает 10 % биомассы мирового океана.

От подножия континентального склона до глубин 6 - 7 тыс. м находится абиссальная область океана. Она занимает площадь более 75 % дна океана. Абиссаль характери­зуется отсутствием солнечного света у дна, слабой подвижностью водных масс, ограниченностью питательных веществ, бедностью жи­вотного мира, низким видовым разнообразием. В абиссальной области могут встречаться глубокие впадины - до 11 тыс. м, площадь которых около 2 % от общей площади дна океана. Открытую часть океана часто называют «пустыней».

Пресные внутренние водоемы, как правило, неглубоки. Ведущим фактором в этих экосистемах становится скорость циркуляции воды. По этому признаку различают лотические,текучие водыи лентические,стоячие воды .

Крупные биомы земного шара отличаются стабильностью.

Библиографический список

1. Цветкова Л.И., Алексеев М.И., Усанов Б.П. и др. Экология / Под ред. Л.И. Цветковой. – М.: Изд-во АСВ; СПб.: Химиздат, 1999. – 488 с.

Дополнительные материалы

В основе методов исследования экосистем и биогеоценозов лежит экосистемный подход.

В начале 40-х гг. ХХ века в экологии возник новый системный подход к исследованиям природных систем. При экосистемном подходе в центр внимания исследователя ставится поток энергии и круговорот вещества между абиотическим и биотическим компонентами экосистемы, установление функциональных связей живых организмов между собой и окружающей средой.

Экосистемный подход выдвигает на первый план общность организации всех сообществ, независимо от местообитания и систематического положения входящих в них организмов. В экосистемном подходе находит место концепция саморегуляции (гомеостаза), которая дает понимание того, что нарушение регуляторных механизмов экосистемы может привести к дисбалансу ее компонентов и даже гибели. Экосистемный подход необходим в природопользовании, когда объектом хозяйственного воздействия становится природная экосистема.

В конце 70-х гг. ХIХ века возникло новое направление в экологических исследованиях. Немецкий гидробиолог К. Мебиус в 1877 г. на основе изучения устричных банок Северного моря обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по К. Мебиусу, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к исходной экологической обстановке. Он утверждал, что всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего. Его труд «Устрицы и устричное хозяйство» положил начало биоценотическим исследованиям в природе.

Первоисточником энергии для наземных экосистем является солнечная энергия , количество которой относительно постоянно и избыточно.

В соответствии с одним из основных принципов функционирования экосистем они существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. Растения используют 0,5 – 1,0% от достигающего Земли потока солнечной энергии, следовательно ее количество избыточно; количество поступающей солнечной энергии относительно постоянно, и она доступна для экосистем в одинаковом безграничном количестве; она образуется за счет ядерных реакций, идущих на Солнце, поэтому является экологически «чистой» для экосистем; поскольку Солнце как источник энергии может погаснуть через несколько миллиардов лет, то для экосистем солнечную энергию можно считать вечной.

Функциональная структура экосистемы любого уровня состоит из _ автотрофного и гетеротрофного компонентов.

Экосистемы разных уровней представляют собой основные функциональные единицы биосферы. Будучи энергетически и структурно открытыми системами, они поддерживают подвижное равновесие (гомеостаз) благодаря особой структурно-функциональной организации всех своих компонентов. Различают структурно-физическую организацию экосистем – пространственное размещение компонентов; временную организацию – динамику работы отдельных частей; функциональный аспект организации экосистемы – принципы взаимодействия компонентов. В целом организация проявляется в размещении, группировке и взаимосвязях масс живых и косных тел, позволяющая экосистеме оптимально осуществлять свою главную функцию – материально-энергетический обмен между составными частями экосистемы, а также с другими экосистемами.
Функциональная структура экосистемы любого уровня включает два основных компонента: автотрофный и гетеротрофный. Автотрофный компонент состоит из организмов-продуцентов, фотосинтезирующих растений или хемотрофных организмов, которые создают энергетическую базу для гетеротрофного компонента. С автотрофов начинается биотический круговорот веществ. Гетеротрофные организмы, к которым относятся консументы и деструкторы, используют, разлагают и перестраивают сложные вещества, синтезированные автотрофами. Автотрофы не могут существовать без гетеротрофов, поскольку гетеротрофы создают минеральную питательную базу для продуцентов, а также перерабатывают различные растительные выделения (газообразные, жидкие) и т.д. Такая структура экосистемы обеспечивает перенос энергии от одного звена пищевой цепи к другому.

Искусственные экосистемы, создаваемые человеком для удовлетворения своих потребностей, в отличие от природных неустойчивы и неспособны к саморегуляции .

В функционировании природных экосистем и экосистем, созданных человеком, имеются отличительные особенности. Для природных экосистем характерна сложная структура и большое видовое разнообразие, которые обеспечивают устойчивость экосистем. Искусственные экосистемы создаются человеком с разными целями. Соотношение абиотического и биотического, автотрофного и гетеротрофного компонентов в искусственных экосистемах существенно отличается от такового в природных системах. Например, агроэкосистемы создаются для получения высокого урожая, видовое разнообразие в них резко снижено, иногда до монокультуры. Экосистемы полей, садов, пастбищ, огородов – это упрощенные системы, они неустойчивы и неспособны к саморегуляции. Виды растений, культивируемых человеком, неконкурентоспособны в борьбе с дикими видами без поддержки человека. Устойчивость искусственных экосистем обеспечивается дополнительными затратами со стороны человека.

Агроэкосистемы в отличие от природных экосистем характеризуются упрощенной структурой.

В функционировании природных экосистем и агроэкосистем имеются отличительные особенности. Для природных экосистем характерна сложная структура и большое видовое разнообразие, которые обеспечивают устойчивость экосистем. Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокого урожая, видовое разнообразие в них резко снижено, иногда до монокультуры. Экосистемы полей, садов, пастбищ, огородов – это упрощенные системы, они неустойчивы и неспособны к саморегуляции. Виды растений, культивируемых человеком, неконкурентоспособны в борьбе с дикими видами без поддержки человека. Устойчивость агроэкосистем обеспечивается дополнительными затратами со стороны человека.

Основы математического моделирования в экологии были заложены А. Лоткой и В. Вольтеррой, которые разработали первые математические модели экологических систем.

А. Лотка (1923, 1925) одним из первых предложил математическую модель взаимодействия животных в системе «паразит – хозяин». В. Вольтерра позднее разработал математическую модель взаимодействия в системе «хищник – жертва», он также сделал анализ взаимоотношений между двумя конкурирующими видами. Предложенные А. Лоткой и В. Вольтеррой уравнения для моделирования таких простейших экологических систем, как «хищник – жертва», «паразит – хозяин», нашли широкое применение в экологии.

Ни один вид живых организмов не может существовать среди себе подобных. Жизнь возможна только в сообществах (биоценозах) и в строго определенной совокупности условий, характеризующих место их обитания (биотоп). Биотоп является общим для всех членов сообщества местообитанием. Все члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз трудно рассматривать отдельно от биотопа. Единство биотопа и биоценоза – суть концепции экосистемы, которая является важнейшим теоретическим обобщением и основной концепцией современной экологии.

Соотношение мужских и женских особей отражает половую структуру популяции.

Соотношение особей разного пола является половой структурой популяции. Половая структура популяции важна для размножения и рождаемости, наиболее существенное значение она имеет для видов с четко выраженной бисексуальностью (насекомые, позвоночные животные). Бисексуальность – это генетическая разнокачественность, гетерозиготность популяции, определяемая отличием в одной из пар хромосом (половых) мужских и женских особей. Соотношение полов может быть 1:1, но чаще наблюдаются отклонения в сторону преобладания женских особей. Экологические и поведенческие различия между особями разного пола могут быть сильно выражены. Неравномерное отмирание особей одного пола или, наоборот, появление их в большом количестве в репродуктивный период приводит к изменению других показателей популяции.

Популяция как структурная единица экосистемы участвует в выполнении такой важнейшей экосистемной функции, как биологический круговорот.

Важнейшей функцией экосистемы является осуществление биологического круговорота веществ. Популяция, являясь структурной единицей биоценоза экосистемы, участвует в биологическом круговороте, она включается в трофические взаимодействия и в зависимости от видоспецифических особенностей типа обмена веществ может выполнять в экосистеме функцию продуцентов, консументов или редуцентов. Например, популяция сосны обыкновенной в лесной экосистеме выполняет функцию продуцента, так как в процессе фотосинтеза продуцирует первичное органическое вещество и вовлекает в биологический круговорот такие химические элементы, как углерод, кислород, азот, фосфор, калий и т.д.

Подразделение популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды, отражает ее экологическую структуру.

Разные члены популяции могут проявлять различия во взаимоотношении с окружающей средой. Можно выделить группировки по питанию, так как особи разного пола могут иметь разные предпочтения в пище. Разные особи популяции отличаются по ориентировочному поведению, двигательной активности; у многих животных проявляются различия реакций избегания опасности или оптимизации добычи пищи; часто наблюдается распределение функций при охоте на добычу, уходе за потомством и др. В популяции могут быть мигрирующие и немигрирующие группы особей. Для многих популяций характерна фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и др.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, некоторых рыб.

Если смертность в популяции превышает рождаемость, то такая популяция становится сокращающейся.

Популяция регулирует свою численность и приспосабливается к изменяющимся условиям среды путем обновления и замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции. Если смертность в популяции превышает рождаемость, то такая популяция становится сокращающейся. Примером сокращающихся популяций являются представители реликтовой фауны (кулан, окапи) и флоры (индийский лотос).

Для графического представления зависимости числа выживших из 100 или 1000 особей от их возраста применяют построение кривых выживания.

Смертность популяции – это количество особей, погибших за определенный период. Различают три типа смертности. К первому относится смертность, одинаковая во всех возрастах. Она выражается убывающей геометрической прогрессией, встречается редко и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях (гидра). Второй тип смертности характеризуется повышенной смертностью особей на ранних стадиях развития и свойственен большинству растений и животных. Например, у насекомых до взрослых особей доживает 0,3–0,5% отложенных яиц, у рыб 1–2% выметанной икры и т.п. Он отражается в виде вогнутой кривой (устрица). Третий тип смертности отличается повышенной смертностью взрослых, главным образом, старых особей. Он наблюдается, например, у проходных рыб, которые нерестуют один раз в жизни, некоторых теплокровных и др.
Для графического представления зависимости числа выживших из 100 или 1000 особей от их возраста применяют построение кривых выживания, которые отражают типы смертности. На рисунке представлены три типа основных кривых выживания, к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые.

Типы кривых выживания

Совокупность особей одного вида, занимающих небольшой однородный участок среды, обозначается как элементарная популяция.

В зависимости от размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические. Совокупность особей одного вида, занимающих небольшой однородный участок среды, обозначается как элементарная популяция, или микропопуляция. В состав элементарных популяций входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий от среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, определяемые их генетическим своеобразием и средой обитания. В природе элементарные популяции могут смешиваться.

Антропогенным фактором, вызывающим возникновение вторичных сукцессий, является вырубка леса.

Причиной начала процесса сукцессии обычно являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными (отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары), а также антропогенными (расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем).

Способность экосистемы к саморегуляции и поддержанию динамического равновесия называется гомеостазом.

Гомеостаз – это способность биологических систем к саморегуляции и поддержанию динамического равновесия. Гомеостаз экосистемы выражается в способности сохранять постоянство видового состава и численности особей, поддерживать относительную стабильность и целостность генетической структуры в меняющихся условиях внешней среды. Нарушение природных цепей питания под воздействием антропогенного фактора, непродуманное вмешательство человека в экосистемы могут привести к неконтролируемому росту или снижению численности особей определенных популяций и к нарушению природных экосистем.

На рисунке показана вторичная сукцессия , возникшая после лесного пожара.

На рисунке показана вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара. На более выжженных местах из спор, занесенных ветром, появляются мхи-пионеры, из высших растений быстро заселяют гари иван-чай (который уже через 2–3 месяца обильно цветет на пожарище), а также вейник наземный и другие виды. Наблюдается дальнейшее происхождение фаз сукцессии: вейниковый луг сменяется кустарниками, затем березовым или осиновым лесом, смешанным сосново-лиственным лесом, сосновым лесом, сосново-кедровым лесом, и, наконец, через 200–250 лет происходит восстановление кедрово-пихтового леса.

Вторичные сукцессии могут возникать на пашнях.

Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений (с безжизненного субстрата), а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем, например после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании заброшенных сельхозугодий. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают значительно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий и на фоне более богатых почв.

На рисунке показана смена биоценозов, которые сформировались на первоначально свободном субстрате (камнях). Данный процесс называется первичной сукцессией.

Сукцессия – это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека. В зависимости от первоначального состояния субстрата различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия (автотрофная) представляет собой формирование сообществ, которое начинается на первоначально свободном субстрате. Вторичная сукцессия (гетеротрофная) – это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Искусственные экосистемы, создаваемые человеком для удовлетворения своих потребностей, в отличие от природных неустойчивы и неспособны к саморегуляции.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ, показанных на рисунке, называется сукцессионной серией.

Скорость возобновления биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав экосистемы, называется биологической продуктивностью.

Географическое распределение на земной поверхности основных наземных экосистем зависит от таких абиотических факторов, как температура и количество осадков.

Cтруктурно-физическая организация экосистемы – это пространственное размещение ее компонентов.

Экосистемы разных уровней характеризуются структурно-функциональной организацией всех своих компонентов. Различают структурно-физическую организацию – пространственное размещение компонентов экосистемы; временную организацию – динамику взаимодействия и работы отдельных частей экосистемы; функциональную организацию – принципы взаимодействия основных компонентов экосистемы (автотрофов и гетеротрофов). Структурно-физическая организация экосистемы проявляется в закономерном размещении разных видов биоценоза относительно друг друга на занимаемой территории как по вертикали, так и по горизонтали и направлена на более эффективное использование ресурсов. Расчлененность биоценоза на горизонты, слои и т.п. носит название ярусности. Например, в вертикальной структуре сообщества хвойного леса умеренной зоны выделяют 5 ярусов: древесный, кустарниковый и травянистый ярусы; подстилку; почву.

Вторичные сукцессии могут возникать на пашнях.

Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений (с безжизненного субстрата), а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем, например после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании заброшенных сельхозугодий. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают значительно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий и на фоне более богатых почв.

Функциональная структура экосистемы любого уровня состоит из автотрофного и гетеротрофного компонентов.

Экосистемы разных уровней представляют собой основные функциональные единицы биосферы. Будучи энергетически и структурно открытыми системами, они поддерживают подвижное равновесие (гомеостаз) благодаря особой структурно-функциональной организации всех своих компонентов. Различают структурно-физическую организацию экосистем – пространственное размещение компонентов; временную организацию – динамику работы отдельных частей; функциональный аспект организации экосистемы – принципы взаимодействия компонентов. В целом организация проявляется в размещении, группировке и взаимосвязях масс живых и косных тел, позволяющая экосистеме оптимально осуществлять свою главную функцию – материально-энергетический обмен между составными частями экосистемы, а также с другими экосистемами.
Функциональная структура экосистемы любого уровня включает два основных компонента: автотрофный и гетеротрофный. Автотрофный компонент состоит из организмов-продуцентов, фотосинтезирующих растений или хемотрофных организмов, которые создают энергетическую базу для гетеротрофного компонента. С автотрофов начинается биотический круговорот веществ. Гетеротрофные организмы, к которым относятся консументы и деструкторы, используют, разлагают и перестраивают сложные вещества, синтезированные автотрофами. Автотрофы не могут существовать без гетеротрофов, поскольку гетеротрофы создают минеральную питательную базу для продуцентов, а также перерабатывают различные растительные выделения (газообразные, жидкие) и т.д. Такая структура экосистемы обеспечивает перенос энергии от одного звена пищевой цепи к другому.