Биологическая продуктивность экосистемы.

Автотрофные экосистемы можно сравнить с промышленным предприятием, которое производит различные органические вещества. Используя солнечную энергию, диоксид углерода и элементы минерального питания, экосистемы производят биологическую продукцию – древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу. Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/м² в день, кг/м² в год, т/км² в год.

Различают первичную биологическую продукцию, которую создают растения в процессе фотосинтеза из диоксида углерода, воды и минеральных элементов, и вторичную биологическую продукцию, которую создают гетеротрофы (консументы и редуценты) в результате переработки растительной и животной биомассы. Первичную продукцию подразделяют на валовую и чистую. У большинства растений чистая продукция составляет примерно половину от валовой.

Валовая первичная продуктивность - это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание.

Чистая первичная продуктивность - скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период.

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (т.е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами) за учетный период.

Вторичная продуктивность - скорость накопления энергии на уровнях консументов.

Поскольку консументы лишь используют ранее созданные органические вещества, вторичную продукцию на валовую и чистую не разделяют. Но ее количество также зависит от расходов на дыхание, которое тем больше, чем больше энергии затрачивает организм. При интенсивной физической нагрузке (например, у птиц во время миграции) продукция уменьшается. Привесы у сельскохозяйственных животных убывают, если им приходится затрачивать много энергии на переходы с отдаленных пастбищ или согревание тела в холодном помещении.

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90% энергии. Кроме того, фитофаги съедают только часть биомассы растений, а остальная – пополняет запас детрита, который затем разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20–50 раз меньше, чем первичная.

По продуктивности (в сыром весе) экосистемы разделяются на четыре класса.

1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м² в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов, коралловых рифов и глубоководных «оазисов» рифтовых зон океана.

2. Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1–2 кг/м² в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.

3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности – 0,25–1 кг/м² в год. Такую продуктивность имеют многие посевы, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, «морские луга» из водорослей в Японском море.

4. Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/м² в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах толщиной не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность почвы на 20–40%. Такая же низкая продуктивность и у большей части морских экосистем.

Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м² в год, так как на планете преобладают малопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.

Биологическая продуктивность экосистемы отличается от запаса биомассы. Некоторые организмы в экосистеме живут много лет (деревья, крупные животные), и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал. Биомасса леса велика за счет многолетних частей деревьев – стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост биологической продукции – новые листья, молодые веточки и корни, очередное годичное кольцо древесины и травяной покров – в 30–50 раз меньше, чем запас биомассы. На лугу запас биомассы значительно меньше, и он образован в основном корнями, живущими в почве по несколько лет, и корневищами растений. Он больше биологической продуктивности только в 3–5 раз.

В однолетних агроценозах (посевах культурных растений) биологическая продуктивность и запас биомассы практически равны, так как урожай надземных частей растений (и подземных, если это корнеплоды) убирают, а пожнивные остатки ржи или пшеницы запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговой экосистеме, так и в экосистеме поля длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных измеряется неделями и месяцами. Их биологическая продуктивность либо равна запасу биомассы, либо больше. Водоросли и мелкие беспозвоночные животные в водоемах живут по несколько дней или недель и потому за лето дают несколько поколений. В каждый конкретный момент биомасса организмов в озере или пруде меньше, чем их биологическая продукция за вегетационный сезон.

В пресноводных и морских экосистемах за счет того, что организмы зоопланктона живут дольше, чем водоросли фитопланктона, запас биомассы животных может быть выше запаса биомассы растений.

Экологические пирамиды.

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особи, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистемы (озера, леса, пастбища и т.д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единицу площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды.

Экологические пирамиды делят на три основных типа:

1) пирамида численностей отражает численность отдельных организмов;

2) пирамида биомассы характеризует общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества;

3) пирамида энергии показывает величину потока энергии или продуктивность на последующих трофических уровнях.

Пирамиды численностей и биомассы могут быть обращенными, т.е. основание меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Обращенные пирамиды биомассы характерны для озер и морей. Растения (фитопланктон) в сумме весят больше своих потребителей (зоопланктона) в периоды высокой первичной продуктивности, например в период весеннего «цветения», но в другие периоды, зимой например, наблюдается обратная ситуация.

Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. Число и масса организмов, которых может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях, зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам численностей и биомассы, отражающим статику системы, т.е. характеризующим количество организмов в данный момент, пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивность метаболизма особей.