Свет и биологические ритмы
С самого возникновения жизнь на нашей планете осуществляется в условиях ритмически меняющейся среды. Движение Земли вокруг солнца вызывает закономерные и периодические изменения ее освещенности и соответственно обуславливает длительность дня и ночи по сезонам года. Все это требует со стороны живых существ так или иначе приспосабливаться к окружающей среде; им свойственна ритмичность жизнедеятельности. Иными словами, многие организмы способны «измерять время». В качестве датчиков времени могут выступать различные периодически изменяющиеся факторы среды. Но в эволюции большинства живых организмов основное значение имеют закономерные изменения количественных параметров освещенности. Соотношение светлой и темной части суток называется фотопериодом. Свойство организмов воспринимать соотношение длительности дня и ночи получило название фотопериодизма. Только на экваторе, где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, и в некоторых особых условиях (глубины моря, пещеры, непрерывный полярный день) ведущее значение в регуляции биологических ритмов приобретают другие факторы.
Суточная периодичность свойственна большинству видов растений и животных. Время открытия и закрытия цветков у высших растений, начала или окончания бодрствования у животных согласовано с суточным ходом освещенности. Животные по отношению к световому фактору подразделяются на дневных, сумеречных и ночных (в зависимости от периода их наибольшей активности). У дневных животных длительность активного периода зависит от продолжительности дня и подвержена сезонным изменениям. Формирование видового стереотипа активности — сложный процесс, отражающий приспособление ко многим факторам среды; при этом условия освещения далеко не всегда имеют отношение к этому процессу. В большинстве случаев общий характер активности животных определяется типом питания, взаимоотношениями с хищниками и конкурентами, суточными изменениями комплекса абиотических факторов и т.п. Так, суточная активность пойкилотермных животных во многом определяется температурным режимом среды. Среди грызунов, обитателей открытых пространств, наиболее выражена ночная активность, когда слабее пресс хищников. Сумеречно-ночной тип активности куньей акулы прямо связан с аналогичным типом активности ее главной пищи — ракообразных.
Режим освещения выступает в роли сигнального фактора, который определяет время начала и окончания активности. У дневных видов утреннее нарастание освещенности по достижении определенного порога стимулирует начало активной деятельности. По отношению к птицам известный орнитолог А.Н. Промптов назвал эту пороговую освещенность пробуждающей яркостью (1940) и установил конкретные ее величины для ряда видов. У ночных видов начало активности соответствует определенной степени снижения освещенности, а утреннее ее повышение определяет окончание активного периода.
Большинство организмов, обитающих в условиях сезонной смены климатических режимов, характеризуется сезонной периодичностью процессов жизнедеятельности. У растений это связано с сезонным характером репродукции и проявляется в согласовании периода цветения и созревания плодов с периодом наиболее активного фотосинтеза. В зависимости от длительности светового периода, необходимого для перехода растений к цветению, выделяют: растения короткого дня, цветение которых происходит при продолжительности светового периода 12 ч. и менее (конопля, капуста, хризантема и др.); растения длинного дня, для успешного цветения и дальнейшего развития которых необходима продолжительность непрерывного светового периода более 12 ч. в сутки (лен, лук, овес, морковь, картофель, пшеница и др.); фотопериодически нейтральные растения, развитие генеративных органов у которых наступает в широком интервале периода освещенности (кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание). Это виноград, одуванчик, гречиха, сирень и др.
Продолжительность дня существенно сказывается и на поведении животных. С наступлением весенних дней у оседлых птиц проявляются гнездовые инстинкты, перелетные мигрируют к местам гнездований; у теплокровных зверей происходит линька. Осеннее сокращение дня обуславливает стремление птиц к перелету; у млекопитающих — впадение в спячку, отрастание зимней шерсти; у насекомых — образование зимующих стадий. Уменьшение длительности дня сигнализирует живым организмам о близком наступлении зимнего периода, и они могут заранее подготовиться к нему. В связи с этим возникает возможность искусственного регулирования развития животных и растений. Например, благодаря увеличению в теплицах светового дня до 12–15 ч. зимой выращивают декоративные растения и овощные культуры. Наоборот, при затенении летом у позднецветущих осенних растений быстрее появляются цветки и созревают семена. Продлением за счет искусственного освещения светового периода зимой можно увеличить яйценосность кур, гусей, уток, регулировать размножение пушных зверей на зверофермах.
3. Влажность как фактор среды.
Адаптации организмов к воде
Водный обмен организма со средой складывается из двух противоположных процессов: поступление воды в организм и отдача ее во внешнюю среду. У высших растений этот процесс представлен насасыванием воды из почвы корневой системой, проведением ее (вместе с растворенными веществами) к отдельным органам и клеткам и выведением в процессе транспирации. В водном обмене около 5 % воды используется для фотосинтеза, а остальное — на компенсацию испарения и поддержание тургора.
Большую часть поглощенной воды сухопутные организмы теряют в результате транспирации (растения) либо с продуктами выделения и дыхания (животные). Количественные величины транспирации довольно существенны. Расход влаги с 1 га растительности оставляют в среднем 3–6 тыс. тонн за вегетационный период, что почти равно годичной сумме осадков в данной местности. Количественным показателем транспирации является ее интенсивность — количество воды, отдаваемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Для большинства растений она составляет от 15 до 200 г/м2 в один час днем и 1–20 г/м2 в один час ночью.
Главным источником воды для растений является почва. Кроме того, надземные части растений поглощают капельножидкую воду (выпадает в виде дождей, туманов); парообразную влагу воздуха собирают пустынные афильные растения (саксаул), суккуленты (кактусы, мхи, лишайники). Многие из перечисленных растений обладают специальными приспособлениями для лучшей конденсации влаги (волоски), поглощения конденсата (желобки, полости, ямочки), направляют струйки воды от листьев к корневой системе и т.п. Для растений вода не только фактор среды, но и ресурс, непосредственно участвующий в продукции (роль воды в процессе фотосинтеза). Это важное обстоятельство, существенно отличающее растения от животных. Поэтому разрыв связи растения с источником воды невозможен; при временном разрыве этой связи неизбежен переход в неактивное состояние (анабиоз). Отсюда — важная роль структуры корневой системы, заметно различающейся у растений, обитающих в разных условиях водного обеспечения.
С этим связано еще одно важное отличие от животных: через корневую систему растение получает воду и минеральные соли, т.е. водно-солевой обмен у них и в наземной среде остается целостным процессом. У животных же тесная взаимосвязь водного и солевого обмена сохраняется лишь на уровне клеточно-тканевых процессов. Внешние источники воды и минеральных солей у них различны, что оказало большое влияние на экологию как водного, так и солевого обмена.
Подобно растениям, все сухопутные животные для компенсации неизбежной потери воды нуждаются в ее периодическом поступлении. Осуществляется водопоглощение путем питья, всасывания воды через покровы тела (амфибии, клещи); обитатели пустынь довольствуются водой, поступающей к ним вместе с пищей. Некоторые животные используют метаболическую (эндогенную) воду, которая образуется в процессе окисления накапливаемых запасов жира в специальном жировом теле (рисовый и амбарный долгоносики, мучной червь, гусеницы платяной моли и др.). У крупных животных (верблюды, сайгаки, грызуны) в процессе биологического окисления из 100 г жира образуется 10 г метаболической воды. Усиленное питание сопровождается накоплением в организме жировых резервов; значение этих запасов двойное: это и энергетический резерв, и внутренний источник поступления воды в клетки и ткани.
Значительные колебания условий обеспечения влагой в разных средах, географических регионах и местообитаниях вызвало эволюционное становление широкого круга специальных адаптаций. Экологическое значение воды не ограничивается наличием скоплений ее в водоемах разного типа. В наземной среде не меньшее значение имеют осадки, которые определяют режим водоемов, почвенной влаги и влажности воздуха. Распределение осадков очень неравномерно. В тропических лесах выпадает более 1000 мм осадков в год (на Гавайских островах до 12 м), тогда как в пустынях тропического пояса — менее 200 мм в год (Сахара, Аравийские пустыни, Южная Калифорния). В умеренном поясе осадки менее обильны, чем в тропиках. В пустынях Центральной Азии, Ирана и других выпадает не более 250 мм осадков в год; в лесах этого пояса — больше (в Колхиде — до 2500 мм). Выпадение осадков подчас резко колеблется по сезонам.
Влажность воздуха отражает содержание водяных паров на единицу объема (абсолютная влажность). Этот показатель может быть выражен и отношением количества водяных паров к их количеству, насыщающему воздух при данной температуре (относительная влажность). Влажность воздуха определяет поступление воды в организм через покровы, а также условия потери воды этим путем и с поверхности дыхательных путей. В последнем случае важное значение имеет показатель дефицита насыщения — разность между количеством паров, насыщающих воздух при данной температуре, и абсолютной влажностью.
В наземной среде условия водного обмена ужесточаются прежде всего тем, что доступность капельножидкой воды и влажность окружающей среды на суше крайне изменчивы. Поэтому ведущее направление эволюции при освоении организмами наземной среды — выработка адаптации к дефициту влаги.