Взаимоотношения организмов в биоценозе
Пищевые сети и трофические уровни.
Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, т. е. схемы всех трофических (пищевых) связей межлу видами, входящими в его состав. Пищевая сеть обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным ее каналом (рис. 3.2 и 3.3). Первый трофический уровень представлен первичными продуцентами, или автотрофами. К. ним относятся все зеленые растения, которые используют солнечный свет для образования органического вещества. Все остальные организмы, входящие в состав сообщества, прямо или косвенно зависят от
снабжения энергией, аккумулированной растениями.
Помимо первичных продуцентов в сообщества входят гетеротрофы, которые представлены консументами и деструкторами. Так, второй трофический уровень образуют травоядные животные, называемые первичными консументами. Плотоядных, питающихся травоядными, называют вторичными консументами, или первичными хищниками. Хищники, питающиеся первичными хищниками, образуют четвер-
![]() |
Рис. 3.2. Пример пищевой цепи. Цифрами обозначен трофический уровень каждого организма (Рамад, 1981) |
//. Зоопланктон |
![]() |
Рис.3.3. Пищевые цепи в экосистеме (Акимова, Хаскнн, 1994)
тый трофический уровень и называются вторичными хищниками и т.д. Многие животные питаются как растениями, так и животными; их невозможно отнести к определенному уровню.
Важным компонентом сообщества являются деструкторы, или редуценты (организмы, в основном бактерии и грибы, превращающие органические остатки в неорганические вещества). Их функциональная роль заключается в возврате первичных элементов в фонд питательных веществ.
В сообществе бывает от двух до пяти трофических уровней, но чаще всего их три или четыре. Все звенья пищевой цепи среди гетеротрофов характеризуются одной и той же особенностью: максимум 30%, а то и всего лишь 1 % энергии, потребленной на одном трофическом уровне, доступно для поглощения с пишей на следующем уровне. Дополнительные (более 3...4) трофические уровни просто не смогут существовать за счет имеющейся энергии (рис. 3.4). На рисунке пирамида биомасс перевернута, звено продуцентов направлено к потоку энергии Солнца.
Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений-эдификато-ров или от других элементов биоценоза. Л. Г. Раменский назвал их консорция-ми. Консорция— это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически (они имеют общие местообитания) связана с центральным видом — автотрофным ра
![]() |
Рис. 3.4. Трофические уровни вэкосистеме и пирамидабиомасс (Реймерс, 1990)
стением. Например, различные фитофаги-листоеды, поедающие древесину, плоды, связаны с деревом трофически, в то время как эпифиты, насекомые, птицы связаны топически.
Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу. Ихраспределение носит ярусный характер. Ярусность — явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Ярус-ность способствует увеличению числа организмов на единице площади, ослаблению конкуренции, полному использованию условий среды. В лесу обычно выделяют 5...6 ярусов. Выражена ярусность и в травянистых сообществах, но менее отчетливо — здесь ярусов меньше.
В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает определенную структуру и в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичность; она свойственна практически всем фитоценозам. В их пределах выделяют такие структурные единицы, как микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, синузии, парцеллы. Причинами мозаичности являются также неоднородность микрорельефа, средообразующее влияние растений и их биологические особенности. Мозаичность может быть результатом антропогенных воздействий (выборочные рубки, кострища и др.) или жизнедеятельности животных (выбросы почвы, образование муравейников, вытаптывание травостоя копытными). Синузии как структурные единицы характеризуются определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в них видов (синузия сосны, синузия брусники). Парцеллы в отличие от синузии — комплексные единицы, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена (рис. 3.5).
Экологическая структура биоценоза характеризуется составом экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции. Экологические группы организмов, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах могут иметь разный видовой состав. Так, на увлажненных территориях доминируют гигрофиты, а в сухих аридных условиях — склерофиты и суккуленты. Экологическую структуру биоценоза отражает и соотношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги (питающиеся органическими остатками), в степных зонах — фитофаги (питающиеся растениями). Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой и пространственной служит его характеристикой и дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость в пространстве и во времени, а также прогнозировать последствия изменений, вызванных антропогенным воздействием.
Парцелла с другим составом пород |
Парцелла лесного «окна» |
![]() |
Лесной биоценоз/, |
Индивидуальная консорция акулы |
Синузия трав Консорция хвойного дерева Биоценоз дна водоема |
Синузия кустарников Консориия лиственного дерева |
Синузия донных •