Тема 3. Особливості водно-сольового обміну та мінерального живлення тварин

План

1. Загальне значення води .
2. Водно-сольовий обмін у водних тварин.
3. Водний обмін та осморегуляція у амфібій.
4. Водний обмін у наземних тварин. Пристосування до життя в аридних умовах.
5. Сольовий обмін у наземних хребетних.

Загальне значення води

Вміст води в тілі тварин коливається від 46 до 92% у комах; від 80 до 92% у молюсків; в тілі губок вода становить 84%, у річкового рака – 77%, ланцетника - 87%, у пуголовків жаб досягає 93%, а у медузи Rizostoma cuvieri – навіть 95%.

Між організмом тварини та зовнішнім середовищем відбувається постійний обмін водою та розчиненими у ній речовинами, що супроводжується зміною вмісту цих компонентів у тілі тварин. Зменшення вмісту води нижче певної межі призводить до впадання тварини в стан зціпеніння а надалі до загибелі.

Втрати води значно тяжчі від голодування. Людина, що голодує, без загрози для життя може втратити до 40% маси тіла, включаючи ½ білків, майже всі вуглеводи та жири. Але при значному зниженні вмісту води у тілі на 10% настає розлад функцій, а при втраті 20% - неминуча смерть.

Одержання та втрата води й мінеральних речовин супроводжується зміною ступеню гідратації колоїдів та осмотичного тиску рідин організму. Ці два явища, разом із зміною йонного стану електролітів, порушують умови міжклітинного та внутрішньоклітинного обміну речовин шляхом зміни проникливості біологічних мембран та електричного стану клітинних структур.

Згадані розлади порушують ріст, розвиток та й, нарешті, всю життєдіяльність організму.

Джерелом одержання води та мінеральних солей для тварин є :

· її проникнення через покриви та зябра у водному середовищі;

· адсорбція води з повітря (у амфібій, комах, молюсків, червів);

· безпосереднє споживання (пиття) води;

· вода може потрапляти також з їжею (для багатьох наземних форм цей шлях важливіший, ніж споживання питної води).

Значення їжі у водному балансі організму полягає не тільки в тому, що вона містить воду в тканинах харчових об’єктів. Посилене живлення призводить до накопичення в організмі жирових запасів; у процесі окиснення жирів та інших органічних речовин утворюється метаболічна вода. Таким чином, жир в організмі тварин є не тільки енергетичним запасом, але й внутрішнім джерелом потрапляння води у тканини та клітини.

Значні коливання рівня забезпеченості організму водою обумовлюють певні еколого-фізіологічні адаптації у тварин. Водний обмін тісно пов’язаний з обміном солей.

Водно-сольовий обмін у водних тварин

У первинноводних тварин зябровий, кишковий а іноді й покривний епітелій завжди контактують з водою. Тому через їхні покриви постійно осмотичним шляхом потрапляє вода, якщо концентрація солей в організмі відрізняється від концентрації солей в оточуючому середовищі ( відсоток мінеральних речовин в організмі більший, тобто, внутрішнє середовище гіпертонічне).

Вчені констатують близькість іонного складу рідин тіла тварин до складу морської води. Однак, кількісний вміст різних іонів у тілі навіть морських тварин може відрізнятись від співвідношення їх в оточуючому середовищі. Це пояснюється здатністю організмів вибірково поглинати з середовища та затримувати в своєму тілі певні солі. Деякі з них ідуть на побудову скелету, черепашок, або циркулюють у складі рідин тіла. Іони інших солей, навпаки, активно виводяться із організму.

Потрібно розрізняти іонну регуляцію в організмі, пов’язану з підтриманням складу й кількісного співвідношення різних іонів у рідинах тіла, та регуляцію осмотичного тиску, який визначається сумою розчинених частинок.

Тварин, у яких осмотичний тиск всередині організму змінюється в залежності від змін тиску зовнішнього середовища називають пойкілоосмотичними, або осмоконформерами.

Тварини, що здатні самостійно, активно регулювати осмотичний тиск, підтримувати відносну постійність цього параметру внутрішнього середовища незалежно від концентрації оточуючого водного середовища називаються гомойоосмотичними, або осморегуляторами.

Первинноводні морські безхребетні відносяться до першої групи. Осмотичний тиск рідин їх тіла практично дорівнює тиску морської води, змінюючись разом із коливаннями її солоності. Це – ізотонічні тварини (кишковопорожнинні, голкошкірі).

Але у більшості безхребетних відмічене деяке перевищення осмотичного тиску рідин тіла (тобто, гіпертонічність організму). Це забезпечує постійний приплив води в організм, надлишок якої легко врівноважується процесами виділення.

Прісноводна осморегуляція

В організмі прісноводних тварин концентрація рідин внутрішнього середовища звичайно дещо нижча, ніж у морських форм, але все ж вища, ніж в оточуючому середовищі (концентрація солей у прісних водоймах коливається в межах від 0-0,5%, у середньому складає 0,2%).

Тобто, прісноводні тварини завжди гіпертонічні щодо середовища. Тому вода осмотичним шляхом постійно потрапляє всередину організму. У прісноводних видів збереження Р_осм у нормі досягається видаленням органами виділення надлишку води з організму. Наприклад, інтенсивність роботи пульсуючої вакуолі в амеби звичайної в умовах досліду при температурі 20⁰С але при різному вмісті NaCl у воді була такою:

Вміст у воді NaCl (%)		0,25	0,5	0,75	1,00
Період скорочення (в сек.)	6,2	9,3	18,4	24,8	163,0
Величина екскреції за год. (в об’ємах тіла)	4,8	2,82	1,38	1,08	0,16

У багатьох прісноводних видів тварин різні покривні утворення утруднюють проникнення води через шкіру (панцирі, луска тощо). Однак повна ізоляція організму від осмотичного надходження води неможлива, оскільки епітелій органів дихання та слизової кишечника обов’язково контактують з водою. Тому виникають спеціальні адаптації, направлені на виведення з організму надлишку води (тобто виникає та функціонує видільна система).

Нирка водних хребетних є не тільки органом виділення, а й органом осморегуляції (продукти білкового обміну цих тварин – аміак, сечовина – розчинні у воді та виводяться, головним чином, позанирковим шляхом, через зябра).

Нагадаємо, що в онтогенезі первинноводних тварин змінюються два типи структури нирки. Спочатку розвивається „головна” нирка (pronefros). Вона складається з великої кількості канальців, кожний з яких відкривається в порожнину тіла лійкою, оточеною війками. Зовні ці канальці (нефрони) схожі на нефридії кільчастих червів чи безчерепних, але розташовані не метамерно, а зібрані в єдиний цілісний орган. Протилежним кінцем вони відкриваються у загальний вивідний проток.

Рronefros функціонує як зародковий орган (наприклад, у личинки міноги). У дорослих форм розвивається нова серія нефронів, що утворюють тулубову нирку (mesonefros). Внутрішня будова тулубової нирки подібна до переднирки, але відрізняється головним чином, тим, що у початковій частині нефронів, поблизу лійки, стінки канальця утворюють вигин (боуменова капсула), всередині якого знаходиться клубочок кровоносних капілярів (гломерулус). Це утворення називається мальпігієвим тільцем.

У клубочках силою кров’яного тиску рідка частина плазми крові витісняється з капілярів у порожнину боуменової капсули, звідки потрапляє у звивистий канадець нефрону. До складу первинної сечі входить не тільки вода, але й розчинені у ній речовини, що можуть проникати через стінки капілярів (іони солей, молекули цукрів, сечовина, сечова кислота) і практично тільки білки, молекули яких дуже великі, не потрапляють до складу первинної сечі.

Процес утворення первинної сечі іноді називають ультрафільтрацією.

У звивистому канальні нефрону, який обплетений сіткою кровоносних капілярів, відбувається зворотне всмоктування солей, цукру у кров’яне русло.

У результаті вторинна, кінцева сеча гіпотонічна щодо плазми крові. Завдяки клубочкам прісноводні риби виводять велику кількість слабко концентрованої сечі.

Зрештою, принцип осморегуляції прісноводних риб зводиться до наступного: вода потрапляє в організм осмотичним шляхом через зябра та слизову шлунково-кишкового тракту; надлишок її виводиться через нирки. Активного пиття води не відбувається. Солі потрапляють з їжею та через зябра. Втрата їх відбувається з сечею, екскрементами та частково через шкіру.

Умови водно-сольового обміну в морській і прісній воді кардинально відрізняються: в морі організм тварин є гіпотонічним по відношенню до середовища (солоність морських вод 30-40‰). Це викликає постійний відтік води з організму та створює загрозу зневоднення.

У більшості морських кісткових риб функціональна активність клубочкової системи знижується; значна частина клубочків взагалі не бере участі у фільтрації. У деяких морських кісткових риб зменшуються розміри клубочків, а нерідко навіть їх кількість. А є види, у яких зовсім немає клубочків: канальці нефронів у таких агломерулярних нирках закінчуються сліпо та мають активну секреторну функцію.

Зниження рівня ниркової фільтрації не в змозі повністю компенсувати осмотичні втрати води. Тому морські види риби регулярно п’ють воду, одержуючи при цьому надлишкову кількість солей.

Експерименти довели, що вугор та морський підкаменяр, знаходячись у морській воді, поглинають до 50-200 см³ води. Якщо блокувати можливість її проникнення через кишечник, риба зневоднюється та після втрати 12-20% вихідної маси тіла гине.

У дослідах з лососем Salmo giardneri особини, які утримувалися в прісній воді, не пили, а в морській воді з концентрацією 32, 50 та 100 ‰ поглинали відповідно 42, 19 та 129 мл води на 1 кг за добу. 80% випитої води адсорбувалося у кишечнику.

Морські риби виділяють порівняно невелику кількість сечі, концентрація якої майже дорівнює плазмі крові. Надлишок солей, крім нирок, виводиться через кишечник (солі концентруються та виводяться із фекаліями), а також і зябрами.

Якщо двовалентні іони у значній кількості виводяться через нирки та шлунково-кишковий тракт, то одновалентні (головним чином Na⁺, Cl^-) екскретуються майже виключно через зябра, які виконують подвійну функцію: дихання та виділення.

У зябровому епітелії є особливо великі чашоподібні клітини, що містять велику кількість мітохондрій та добре розвинений ендоплазматичний ретикулюм. Ці „хлоридні” клітини розташовані у первинних зябрових пелюстках і на відміну від дихальних клітини пов’язані з судинами венозної системи. Перенос іонів через зябровий епітелій носить характер активного транспорту і йде із затратами енергії. Стимулом екскреторної діяльності є підвищення осмомерності крові.

Хлоридні клітини знайдені у міног, акулових риб, хрящових та кісткових ганоїдів.

В цілому, схему осморегуляції морських кісткових риб можна описати так: гіпертонічність зовнішнього середовища обумовлює постійні осмотичні втрати води (в основному, через зябра), які компенсуються шляхом споживання води. Надлишок отриманих при цьому солей виводиться через нирки та з фекаліями (головним чином двовалентні іони) а також активно екскретуються особливими клітинами зябрового епітелію (головним чином Na⁺, Cl^-).

Осморегуляція у хрящових риб

Концентрація солей у крові таких риб нижча за концентрацію їх у морській воді. Однак осмотичний тиск рідин тіла у них практично дорівнює осмотичному тискові морської води (іноді навіть трохи більший).

Це досягається тим, що в ниркових канальцях хрящових риб активно реабсорбується сечовина, 70-99 % якої повертається у кров, підвищуючи її сумарний Р_осм.. Проникливість зябер для сечовини у цих риб на відміну від кісткових знижена й надлишок сечовини виводиться тільки через нирки.

Крім сечовини, в крові хрящових риб накопичується значна кількість триметиламіноксиду (ТМАО), який також має високу осмотичну активність. ТМАО міститься у рідинах тіла багатьох морських організмів, але в акулових риб його концентрація особливо велика. У морських кісткових риб у крові – 25-460 мг%, у акулових – 250-1430 мг%. До цього часу невідомо, чи ця речовина продукується в організмі, чи потрапляє у нього з їжею.

На зниження солоності води хрящові риби реагують зменшенням реабсорбції сечовини і підвищенням виведення її та ТМАО з сечею. Завдяки цим регуляторним процесам акулові риби, принаймні, деякі види, витримують великі коливання солоності води, живучи навіть у прісних водоймах.

Вміст солей у складі внутрішнього рідкого середовища підтримується на досить постійному рівні. Кількість NaCl у крові акул та скатів майже вдвічі нижча, ніж у морській воді, не зважаючи на постійне надходження цих іонів з їжею та дифузією через зябра. Частина надлишкових солей виводиться з сечею: концентрація іонів К, Са, Мg та інших у проксимальних сегментах нефронів наростає. NaCl, навпаки, реабсорбується у дистальних ниркових сегментах нефронів та повертається в кров. Деяка кількість цих іонів виводиться хлоридними клітинами зябер, але головну роль, очевидно, відіграє ректальна залоза – пальцеподібний виріст, з’єднаний протоком із клоакою (75% NaCl, що виводиться з організму, виділяється саме через неї).

Оскільки внутрішнє середовище організму хрящових риб дещо гіпертонічне в порівнянні з морською водою, відбувається помірний осмотичний приплив води в організм, який забезпечує потреби сечоутворення та екскреції ректальної залози. Акулові риби, на відміну від кісткових, воду не п’ють.

У риб осморегуляція пов’язана з нервово-гуморальними механізмами системи гіпоталамус – гіпофіз – інтерреналова тканина (гомолог кори наднирників вищих хребетних, яких у риб немає). Ця тканина складається із залозистих клітин, які розвиваються з целомічного епітелію бічних пластинок зародка.

Гіпоталамус – центральна структура головного мозку, в якій сигнали з осморецепторів трансформуються в адаптивні реакції організму.

Нейросекрети гіпоталамуса, які виділились у відповідь на осмотичну стимуляцію, переносяться по аксонам у задню долю гіпофіза (нейрогіпофіз), звідки у вигляді гормонів потрапляють у кров.

У риб у нейрогіпофізі продукуються гормони: аргінін-вазотоцин (АВТ), ізотоцин (ІТ), окситоцин (ОТ) та вазопресин (ВП). У високих дозах (більш 10 нг/кг) всі ці гормони підвищують діурез.

У прісній воді (АВТ), (ІТ), (ОТ) у низьких дозах (до 1 нг/кг) діють як антидиуретики.

Друга форма впливу гіпоталамуса на водно-сольовий обмін полягає в стимуляції ендокринної діяльності передньої долі гіпофізу (аденогіпофізу). Нейросекрети, які потрапили в нього, стимулюють окремі групи клітин, які продукують гормони. Найбільше значення в осморегуляції мають пролактин і адренокортикотропний гормон (АКТГ).

Пролактин грає провідну роль у прісноводній осморегуляції (при переході морських риб у середовище з пониженою солоністю продукування пролактину суттєво збільшується).

АКТГ підвищує активність інтерреналової тканини. Її клітини виділяють ряд кортикостероїдів, що регулюють водно-сольовий обмін (у кісткових риб їх принаймні 6). Найбільш важливий з них кортизон, потім - альдостерон.

Є відомості, що певну роль у регуляції водно-сольового обміну риб відіграють і гормони, які виділяються клітинами хромаффінової тканини (особливо адреналін (епіфрин)). Ця тканина – гомолог мозкового шару наднирників вищих хребетних, розвивається із зачатків симпатичної нервової системи.

Крім гіпоталамо-гіпофізарної, для риб характерна ще й каудальна нейросекреторна система: вона розташована у задньому відділі спинного мозку, де містяться нейросекреторні клітини, відростки яких закінчуються в його черевній частині.

Ділянка спинного мозку, в якій вібувається накопичення секрету та подальше його вивільнення у кров, носить назву урофіз (нейрофіз). У кісткових риб він виділяється морфологічно у вигляді вентрального виросту спинного мозку. У хрящових риб він не виражений морфологічно (однак система нейросекреторних клітин у них також є).

Чудовим прикладом широкого пристосування до сольового режиму водойм є прохідні форми круглоротих (міноги) та риб (лосось).

Під час міграції з моря в річки (чи навпаки) механізми осморегуляції у цих тварин полярно змінюються (зміна гіпо- та гіпертонічного стану організму), що засноване не прісноводній будові структур нирок у всіх водних тварин.

У молоді лососевих риб процес підготовки до зміни типу осморегуляції починається ще в річках, збільшується концентрація осмотично-активних речовин у плазмі крові, також збільшується кількість хлоридних клітин зябер та їх ферментна активність. Все це підвищує стійкість до збільшення солоності води при виході в море.

У дорослих особин, навпаки, під час міграції до гирл річок, перебудови носять зворотний характер. Саме це дозволяє їм піднятись вверх по течії на місце нересту.

Амфібії

Амфібії ведуть або водний, або коловодний спосіб життя. Хоча б одна стадія їх розвитку обов’язково пов’язана з водою. Безногі земноводні – мешканці вологої лісової підстилки, або верхніх вологих горизонтів ґрунту. Їх личинка – типова водна тварина.

Водно-сольовий обмін амфібій заснований на тих самих морфо-функціональних механізмах, що й у прісноводних риб. Тулубова нирка амфібій виконує головну функцію виведення надлишку води, яка легко проникає осмотичним шляхом через голу шкіру цих тварин. Амфібії воду не п’ють, або п’ють її дуже мало - 0,1-04 мг/кг-год.

Під час знаходження амфібій у воді в їх нирках посилюється клубочкова фільтрація, яка продукує значну кількісь (10-25 мл/кг-год) гіпотонічної сечі. Приблизно половина води, що фільтрується в клубочках, може при необхідності реабсорбуватися. Реабсорбція іонів Na⁺, Cl^- майже повна - 99%. При дегідратації організму реабсорбція досягає 94-95%.

Здатність до осморегуляції у різних видів амфібій відрізняється. Серед європейських безхвостих найбільш стійкі до змін солоності ропуха зелена Bufo viridis та ропуха очеретяна Bufo сalamita .

Найбільш евригалінні форми безхвостих амфібій можуть підвищувати концентрацію сечовини в крові (як хрящові риби). Наприклад, у зеленої ропухи при підвищенні осмотичного тиску середовища від 55 до 806 мосм/л концентрація сечовини крові збільшувалася в 6 разів.

Пристосування, які обмежують дегідратацію

Наземні амфібії живуть у біотопах з підвищеною вологістю. Амфібії найбільш активні у періоди підвищеної вологості: в помірній зоні – вночі та після дощів (зелена ропуха проникає навіть у пустелі, де активна лише вночі, вдень вона ховається в норах гризунів).

У підтриманні водного балансу організму наземних амфібій велику роль відіграє накопичення води у сечівнику (австралійські аборигени навіть використовують деяких жаб як джерело питної води, тому що жаби, які впадають у сплячку, запасають велику кількість рідкої малоконцентрованої сечі у сечівнику).

Уповільнює процес випаровування Н₂О через шкіру слиз. Він бере участь в утворенні кокону при впаданні амфібій у сплячку.

Якщо шкіра дуже слабко обмежує вологовтрати більшості амфібій, то її роль у поповненні водного дефіциту, навпаки, дуже суттєва. Проникливість шкіри для надходження прісної води всередину організму не тільки дуже велика, але нерідко навіть посилюється спеціальними морфофізіологічними пристосуваннями. У багатьох безхвостих амфібій є особлива ділянка шкіри у вентрально-тазовій зоні, яка відрізняється більш тонким одношаровим епітелієм та яскраво вираженою васкуляризацією в порівнянні з іншими ділянками шкіри. У деяких видів це доповнюється більшою кількістю пласких бородавок, які пронизані протоками залоз.

У ропух на поверхні черевної шкіри є особливі трубчасті залози, що діють за принципом капілярів, які забезпечують надходження води з поверхні субстрату в організм.

У ропухи Bufo punctatus 70% води, що поступає через шкіру, проходить саме через вентрально-тазову ділянку шкіри, площа якої складає всього 10% від всієї поверхні покривів. При цьому абсорбція вологи інтенсивніше йде з вологої поверхні (роса рослин, вологий субстрат), ніж із водного середовища.

У водних амфібій, які всмоктують воду всією поверхнею тіла, таких спеціалізованих ділянок немає, і процес поглинання води уповільнений.

Серед наземних Amphibia такі пристосування виражені тим яскравіше та обводнення організму йде тим швидше, чим в більш посушливих умовах мешкає даний вид ( ропуха-лопатоніс). Цьогорічні особини живляться в найжаркіший сезон, і єдиним джерелом води для них є вологий грунт. У молодих ропух добре виділена абсорбційна ділянка тазово-вентральної шкіри, через яку поглинається не менше 50% всієї вологи. У дорослих особин, активність яких проходить у дощовий період, відповідна ділянка шкіри морфологічно не виражена і не відрізняється від інших ділянок проведення вологи. Цікаво, що у жаб родини Chiromantis та квакш родини Phylomeduza, які майже не випаровують воду через шкіру, гідратація через покриви тіла йде досить виражено, так як і у мешканців посушливих місць.

Наземний спосіб життя пов’язаний із деякими адаптивними особливостями білкового обміну (та й взагалі азотистого). У багатьох водних тварин головний продукт екскреції азоту – аміак. Високий ступінь розчинності та невеликі розміри молекул, забезпечують швидке виведення цієї токсичної для організму речовини через всі контактуючі з водою тканини.

Більшість прісноводних амфібій амоніотелічні, тобто виділяють аміак у якості кінцевого продукту азотистого обміну .

Для наземних тварин більш вигідним є виведення сечовини (уреотелія).

Менш токсична, ніж аміак, сечовина може в деяких кількостях накопичуватися в організмі, особливо у амфібій посушливих місць проживання, та виводитися в присутності води.

Багатьом видам характерна зміна амоніотелічного типу метаболізму на уреотелічний в залежності від екологічних умов.

Так, шпорцева жаба Xenopus laevis, яка веде водний спосіб життя, 80% азоту екскретує у вигляді аміаку. Однак, поза водою у цієї жаби активізується синтез сечовини, та її вміст в екскрементах може досягати 50-90%.

Згадані раніше південно-африканські деревні жаби Chiromantis та південно-американські Phylomeduza, нагадують рептилій не тільки малими втратами води через шкіру, а й типом азотистого обміну: як і рептилії, вони урикотелічні, тобто кінцевим продуктом азотистого обміну у них є сечова кислота, яка складає 80-97% екскреторного азоту. Оскільки сечова кислота практично нерозчинна у воді, їй не потрібна волога на екскрецію, тобто витрати вологи на її виведення досить незначні.