Закономерности трофического оборота в биоценозе

Существования и развития

Часть 2. Трофическая структура биоценоза

1. Трофическая структура биоценозов.

1.1. Пищевые цепи и сети.

1.2. Экологические пирамиды.

1.2.1. Пирамида численности.

1.2.2. Пирамида биомасс.

1.2.3. Пирамида энергий.

1.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе.

2. Продуктивность экосистем.

Трофическая структура биоценозов

Взаимодействие организмов, занимающих определенное место в биологическом круговороте, называется трофической структурой биоценоза.

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, - это пищевые связи хищника и жертвы: одни – поедающие, другие – поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястреб, орел и т.д.) способны утащить лисенка и волчонка. Погибшие растения, животные становятся пищей для детритофагов (редуцентов или деструкторов).

Пищевые цепи и сети

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено – трофическим уровнем (греч. trophos – питание).

Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т.д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести (рис. ).

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Продуценты[1]- это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии.

Рис. Пищевые цепи биоценоза (по Н.Ф. Реймерсу):

а). обобщенная, б) реальная.

Стрелками показано направление перемещения энергии, а цифрами – относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень

Все продуценты по характеру источника энергии для синтеза органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Первые используют для синтеза энергию солнечного излучения в части спектра с длиной волны 380-710 нм. Это главным образом зеленые (хлорофиллоносные) растения, но к фотосинтезу способы и представители некоторых других царств органического мира. Среди них особое значение имеют цианобактерии (синезеленые «водоросли»), которые, по-видимому, были первыми фотосинтетиками в эволюции жизни на Земле.

Хемоавтотрофы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе относятся только прокариоты: бактерии, архебактерии и отчасти синезеленые. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления минеральных веществ.

Консументы. Живые вещества, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото- или хемосинтетиками. Пища, извлекаемая тем или иным способом из внешней среды, используется гетеротрофами на построение собственного тела и как источник энергии для различных форм жизнедеятельности. Таким образом, гетеротрофы используют энергию, запасенную автотрофами в виде химических связей синтезированных ими органических веществ.

Редуценты[2].К этой экологической категории относятся организмы-гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии, растительный опад и пр.), в процессе метаболизма разлагают его до неорганических составляющих.

Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают автоторофные организмы (зеленые растения), второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий – хищники.

Пример пастбищной трофической цепи:

НЕКТАР ® МУХА, ® ПАУК ® ЗЕМЛЕРОЙКА ® СОВА

СОК РОЗОВОГО КУСТА ® ТЛЯ ® БОЖЬЯ КОРОВКА ® ПАУК ® ПТИЦА ВОРОБЕЙ ® ХИЩНАЯ ПТИЦА (ЯСТРЕБ)

МОРСКИЕ ВОДОРОСЛИ ® БЕРЕГОВАЯ УЛИТКА ® КУЛИК

ДИАТОМОВЫЕ (ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ВОДОРОСЛИ) ® ВЕСЛОНОГИЕ (РАЧКИ) ® СЕЛЬДЬ

Детритная цепь начинается с мертвого органического вещества – детрита, по схеме:

ДЕТРИТ ® ДЕТРИТОФАГ ® ХИЩНИК

разрушается детритофагами (дождевые черви, мокрицы, клещи, нематоды и т.д.), поедаемыми мелкими хищниками, и заканчивается работой редуцентов, минерализующих органические остатки.

Редуценты – грибы, бактерии-сапрофиты. Детритофаги – животные (дождевые черви, мокрицы, клещи, нематоды).

Пример детритной трофической цепи:

ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ® ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ ® ЧЕРНЫЙ ДРОЗД ® ЯСТРЕБ

МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ ® ЛИЧИНКИ МУХ ® ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА ® УЖ

Рис. Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме (по Б.Небелу, 1993)

Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе. Реально пищевые цепи намного сложнее, т.к. животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю.Одумом модель потока энергии (рис. ).

Рис. Схема пастбищной и детритной пищевых цепей (по Ю. Одуму)

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами, таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети (рис…).

Рис. Пищевая сеть в наземных экосистемах

Рис. Пищевая сеть в водных экосистемах

Пищевые сети в экосистемах весьма сложные и можно сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного организма к другому.

Экологические пирамиды

Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в биоценозе принято использовать графические модели в виде экологических пирамид, различая пирамиды численности, биомасс и энергии.

Пирамида численности

Пирамида численности разработана в 1927 г. английским зоологом Ч.Элтоном.

Рис. Упрощенная схема пирамиды Элтона

Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

· продуценты – зеленые растения;

· первичные консументы – травоядные животные;

· вторичные консументы – плотоядные животные;

· третичные консументы – плотоядные животные;

· п-е консументы («конечные хищники») – плотоядные животные;

· редуценты – деструкторы.

Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис. ), основной принцип построения которой впервые сформулировал Ч.Элтон.

Рис. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками: цифры – число особей

Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:

· продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с деревом; это порой нарушает правильную пирамидальную форму; цепи питания паразитов тоже могут давать перевернутые пирамиды (рис. ).

· диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба (однако можно использовать логарифмическую шкалу).

Рис. Нарушенная (а) и перевернутая (б) пирамиды численности

Например, в лесу на одном дереве живут насекомые, которыми питаются птицы.

Пирамида биомасс

Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показать количество живого вещества (биомассу – суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенный к единице площади или объема (рис. а, б).

Рис. Пирамида биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б): цифры – биомасса в г сухого вещества, приходящегося на 1 м²

Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.

При подборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т.е. в данный момент времени). Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или потребления биомассы.

Одним из следствий этого являются «перевернутые пирамиды» (рис. , б). Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища – фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу

Пирамида энергий

Наиболее фундаментальными и в определенном смысле идеальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях являются пирамиды энергий, в которых размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т.е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период ( рис. ). К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.

Рис. Пирамида энергии: Цифры – количество энергии, кДж·м^-2·г^-1

Пирамиды энергии наиболее удобны:

· Отражают скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступень пирамиды отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период.

· При одинаковой биомассе два вида необязательно содержат одинаковое количество энергии.

· Позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяции внутри системы. Например, почвенные бактерии (при ничтожной массе поток энергии сравнителен с моллюсками и больше, чем у оленей и мышей).

Пирамиды энергии являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.

Рис. Экологические пирамиды (по Ю.Одуму)

без соблюдения масштаба

Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис. . Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят люцерну.

Т.о. пирамида наглядно демонстрирует потерю вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой. Только одна миллионная доля приходящей солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного. Приведенный пример очень наглядно иллюстрирует низкую экологическую эффективность экосистем и КПД при превращении в пищевых цепях.

Закономерности трофического оборота в биоценозе

Живые организмы для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В пищевой (трофической) цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень, условно говоря, поедает предыдущее звено, используя его для построения своего тела.

Главный источник энергии для всего живого на Земле – Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающего земной поверхности, только около 40% составляет фотосинтетическая активная радиация (ФАР). Растения в процессе фотосинтеза усваивают (химически связывают) лишь небольшую часть ФАР.

Первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания являются растения. При дальнейших переходах энергии и вещества с одного трофического уровня на другой существуют определенные закономерности.

Правило десяти процентов

Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10%:

· с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент – консумент – редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.

Потери бывают несколько больше или меньше, но порядок сохраняется.

Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемым верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее – не более 0,5% от общего ее потока, поэтому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Правило биологического усиления

Вместе с полезными веществами с одного трофического уровня на другой поступают и «вредные» вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый правилом накопления токсических веществ (биотического усиления) в пищевой цепи.

Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных, примерно в такой же пропорции увеличивается. (Пример про ДДТ – пингвины).

Объекты	Содержание ДДТ, ppm*
Вода	0,00005
Планктон	0,04
Планктоноядные орагнизмы	0,23
Щука (хищная рыба)	1,33
Рыба-игла (хищная рыба)	2,07
Цапля (питаетсямелкими животными)	3,57
Чайка (падальщик)	6,00
Крохаль (птица, питается мелкой рыбой	22,8
Баклан (питается крупной рыбой	26,4

* ppm (part per million) – частиц на миллион, или млн^-1 – единица измерения концентрации.

Закон однонаправленности потока энергии

· энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам I, II и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока на каждом из трофических уровней в результате дыхания.

В каждом звене пищевой цепи часть энергии теряется. Отсюда очевидно, что длина пищевой цепи лимитируется размерами этих потерь.

Правило 1%:изменение энергетики природной среды в пределах одного процента выводит природную систему из равновесного состояния.

Продуктивность экосистем

Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Основной показатель продукции – биомасса.

Биомасса – органическое вещество организмов, выраженное в определенных количественных единицах и приходящееся на единицу площади или объема (г/м², г/м³, кг/га, г/км² и т д.). В зависимости от принадлежности живого вещества различают фитомассу, зоомассу и бактериомассу.

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т.е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы.

Продуктивность – это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органического вещества (кг/м² в год).

При отборе образцов в данный момент времени определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки.

Энергия поступает в биотический компонент экосистемы первичных продуцентов.

Скорость накопления энергии первичными продуцентами в процессе фотосинтеза в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией.

Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.

Валовая первичная продуктивность (ВПП) - общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой энергии.

Чистая первичная продуктивность (ЧПП) - скорость накопления органических вещества за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции. ВПП – 0,2 ВПП = ЧППЭто энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Вторичная продукция – скорость накопления энергии консументами (количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами). Ее не делят на «валовую» и «чистую» т.к. консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.

Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскрекции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности. Приведенное ниже словесное уравнение суммирует расход потребленной животным энергии:

РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) +ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ (органические отходы метаболизма) = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА

П=Р+Д+Ф+Э

К=Р/П – коэффициент использования пищи.

В целом травоядные усваивают пищу почти в два раза менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (целлюлоза и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах (фекалии) и экскректах (конечные органические отходы метаболизма, например, мочевина), передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы в целом она не теряется.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000г/м²/год до нуля в пустынях или в Антарктиде, а запас биомассы – соответственно от 60кг/м² до нуля. Р.Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса:

· сообщества высшей продуктивности 3000-2000 г/м²/год; относятся тропические леса, коралловые рифы; запас биомассы в этом классе продуктивности превышает 50 кг/м²;

· сообщества высокой продуктивности 2000-1000 г/м²/год; относятся листопадные лиса умеренной полосы, луга, посевы кукурузы, заросли рогоза или тростника на озере; максимальная биомасса приближается к 50 кг/м²;

· сообщества умеренной продуктивности 1000-250 г/м²/год; относятся посевы с/х культур, степи, заросшие водными растениями озера; биомасса степей меняется в пределах 0,2-5 кг/м²;

· сообщества низкой продуктивности ниже 250 г/м²/год; относятся пустыни жаркого климата и арктические пустыни, тундры, каменистые степи, морские экосистемы зоны пелагиали.