Сукцессия

Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ.

Экологическая сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование), сукцессионное замещение, или биологическое развитие — развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы.

Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные — вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо климакс - формацией или просто климаксом (от греч. klimax — лестница), хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в том числе лаборогенные, связанные с трудовой деятельностью;

• катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами;

• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком).

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате - опорном экологическом компоненте, например почве, грунте водоема, толще воды (для планктона), не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций сукцессии такого рода — постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами.

Далее меняется гидрологический режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Рис. 8.4. Фазы типичной наземной сукцессии (по Н.Ф. Реймерсу):

А — вейниковский луг; Б — зарастание кустарниками; В — березовый или осиновый лес; Г — смешанный лес; Д — сосновый лес; Е — сосново-кедровый лес; Ж — кедрово-пихтовый лес

Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее — до пожара, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются богатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными (рис. 8.4). Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию.

Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения последующей, постепенно нарастают видовое многообразие и ярусность.

Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, что обогащает экосистему, цепи питания в ней усложняются, развивается и превращается в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающейся экосистемы.

Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессий является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессий направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.

Вековые смены экосистем. Сукцессии такого масштаба отражают историю развития жизни на Земле. Наглядным примером исторической смены экосистем служат изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений.

Время т

Рис. 8.5. Изменения общей продуктивности, дыхания и биомассы в ходе типичной сукцессии (по М. Трайбу, М. Эренту, Р. Снуку):

1 — энергия, выраженная через общую продуктивность; 2 — потери энергии при дыхании, 3 — биомасса

Другой хорошо изученный пример — формирование современных типов экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало - Каспийского моря.

В случаях, когда в процессе эволюции под действием естественного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят об эволюционной сукцессии.

Общие закономерности сукцессии представлены на рис. 8.5.

Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и в любых равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.

Биогеохимические круговороты любых экосистем замкнуты не полностью, однако степень незамкнутости варьируется в очень больших пределах. Ф. Борманн и Г. Патэн в 1979 г. установили, что примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10 %, а далее снижается еще более, достигая минимума в климаксе.

В этом заключается правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Антропогенная трансформация растительности и экосистем в целом нарушает сформулированное правило, что ведет к многочисленной череде аномалий в природной среде.

Снижение разнообразия видов в климаксе на первый взгляд противоречит рассмотренному стремлению к биоразнообразию в природе. Однако именно разнообразие видов формирует сукцессию и ее направление, обеспечивает заполнение реального пространства жизнью.

Там, где разнообразие видов недостаточно для нормального естественного хода сукцессионного процесса, а среда обитания сильно нарушена — сукцессия не достигает фазы климакса.

Важное практическое значение имеет правило сукцессионного мониторинга (индикации состояния среды): чем глубже нарушенность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.