Экологические группы гидробионтов.
Лекция 5. Основные среды жизни. Водная среда
План:
Введение
Общая характеристика
Экологические группы гидробионтов
Температурный режим и плотность воды
Световой режим, солевой и газовый режим.
Особенности адаптации растений к водной среде.
Особенности адаптации животныхк водной среде.
На нашей планете живые организмы в ходе длительного исторического развития освоили четыре среды жизни, которые распределились соответственно минеральным оболочкам: гидросфера, литосфера, атмосфера (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Основные среды жизни
Водная среда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. В дальнейшем, в ходе исторического развития, организмы начали заселять наземно-воздушную среду. Появились наземные растения и животные, бурно эволюционируя, адаптируясь к новым условиям жизни. Функционирование живого вещества на суше привело к постепенному преобразованию поверхностного слоя литосферы в почву, по выражению В. И. Вернадского (1978), в своеобразное биокосное тело планеты. Почву заселили как водные, так и наземные организмы, создав специфический комплекс ее обитателей.
Четвертой средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых является целым миром для населяющих его паразитов и симбионтов.
Общая характеристика.
Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади и 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Мировой океан в сравнении с сушей (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды.
В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области: толщу воды — пелагиаль и дно — бенталь. В зависимости от глубины
бенталь делится на:
сублиторальную зону — область плавного понижения суши до глубины 200 м,
батиальную — область крутого склона
и абиссальную зону — океанического ложа со средней глубиной 3—6 км.
Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6—10 км), называют ультраабиссалью.
Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью.
Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.
Открытые воды Мирового океана также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали:
эпипелагиаль,
батипелагиаль,
абиссопелагиаль (рис. 5.3).
Рис. 5.3. Вертикальная экологическая зональность океана
(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества (рис. 5.4) и 10 000 видов растений (8%).
Представители большинства групп растений и животных остались в водной среде (своей «колыбели»), но число их видов значительно меньше, чем наземных. Отсюда вывод — эволюция на суше проходила значительно быстрее.
Разнообразием и богатством растительного и животного мира отличаются моря и океаны экваториальных и тропических областей, в первую очередь Тихого и Атлантического океанов.
На север и юг от этих поясов качественный состав постепенно обедняется. Например, в районе Ост-Индского архипелага распространено не менее 40 000 видов животных, тогда как в море Лаптевых всего 400. Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена на относительно небольшой по площади зоне морских побережий умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран.
Удельный вес рек, озер и болот, как уже было отмечено ранее, по сравнению с морями и океанами незначителен. Однако они создают необходимый для растений, животных и человека запас пресной воды.
Рис. 5.4. Распределение основных классов животных по средам
обитания (по Г. В. Войткевич и В. А. Вронскому, 1989)
Примечание животные, помещенные ниже волнистой линии, обитают в море, выше ее — в наземно-воздушной среде
Живое вещество гидросферы, воздействуя на среду обитания, перерабатывает ее и вовлекает в круговорот веществ.
Установлено, что вода океанов, морей, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т. е. вся она прошла через живое вещество на Земле не одну тысячу раз.
Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.
Экологические группы гидробионтов.
Толща воды, или пелагиаль (pelages — море), заселена пелагическими организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях (рис. 5.5).
Рис. 5.5. Профиль океана и его обитатели (по Н. Н. Моисееву, 1983)
В связи с этим данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу — бентос — образуют обитатели дна.
Нектон (nektos — плавающий) — это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном.
Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые.
Планктон (planktos — блуждающий, парящий) — это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные — зоопланктон и растения — фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.
Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу — нейстон.
Проходя личиночную стадию, взрослея, они покидают поверхностный слой, служивший им убежищем, перемещаются жить на дно или в нижележащие и глубинные слои. Это личинки десятиногих, усоногих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, иглокожих, полихет, рыб и др.
Плейстон - организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая — в воде. К ним относят ряску, сифонофоры и др.
Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. Это диатомовые и зеленые водоросли, растительные жгутиконосцы, перидинеи и кокколитофориды . В пресных водах широко распространены не только зеленые, но и сине-зеленые водоросли.
Зоопланктон и бактерии можно встретить на различных глубинах. В пресных водах распространены большей частью плохо плавающие относительно крупные ракообразные, много коловраток и простейших.
В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные простейшие. Из крупных представителей - это крылоногие моллюски, медузы и плавающие гребневики, сальпы, некоторые черви.
Планктонные организмы служат важным пищевым компонентом для многих водных животных, включая и таких гигантов, как усатые киты, рис. 5.6.
Рис 5.6. Схема основных направлений обмена энергии и вещества в океане
Бентос (benthos — глубина) — это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов.
Он подразделяется на зообентос и фитобентос.
Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными.
На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты),
потребляющих его (консументы)
и разрушающих (редуценты)
. На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м2.
Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения — зостера, руппия, филлосподикс. Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.
В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос.
В озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше. Это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.
Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс — полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс — погруженные растения с плавающими листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения — рдесты, элодея и др. (рис 5.7).
Рис. 5.7. Растения, укореняющиеся на дне (А):
1 —рогоз; 2- ситник; 3 — стрелолист; 4 — кувшинка; 5, 6 — рдесты; 7 — хара. Свободно плавающие водоросли (Б): 8, 9 — нитчатые зеленые; 10-13 — зеленые; 14-17 — диатомеи; 18-20 — сине-зеленые
По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы:
1. гидрофиты — растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте,
2. гидатофиты — растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.
В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый режимы, концентрация водородных ионов (рН).
Температурный режим.
Отличается в воде меньшим притоком тепла, большей стабильностью, чем на суше.
Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение.
Испарение воды с поверхности водоемов, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда замедляет их охлаждение.
Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.
В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется явлением — вода обладает максимальной плотностью при 4°С.
Вода в них четко делится на три слоя:
верхний — эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания;
переходный — металимнион, где отмечается резкий перепад температур;
глубоководный — гиполимнион, где температура в течение года изменяется незначительно.
Вид послойного распределения температур в водоеме носит название прямой стратификации.
Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация.
Поверхностный слой воды имеет температуру близкую к 0°С.
На дне температура около 4°С, что соответствует максимальной ее плотности.
Таким образом, с глубиной температура повышается, летом наоборот. Это явление называют температурной дихотомией.
Наблюдается в большинстве наших озер летом и зимой. В результате нарушается вертикальная циркуляция образуется плотностная стратификация воды, наступает период временного застоя — стагнация (рис. 5.8).
С повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются — наступает летняя стагнация.
Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4°С и опускаются на дно, вызывая вторичное в году перемешивание масс с выравниванием температуры, т. е. наступлением осенней гомотермии.
В морской среде также существует термическая стратификация определяемая глубиной.
В океанах выделяют следующие слои:
Поверхностный — воды подвержены действию ветра, и по аналогии с атмосферой этот слой называют тропосферой или морской термосферой. Суточные колебания температуры воды наблюдаются здесь примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Толщина термосферы достигает 400 м.
Промежуточный — представляет собой постоянный термоклин. Температура в нем в разных морях и океанах опускается до 1—3°С. Простирается примерно до глубины 1500 м.
Глубоководный — характеризуется одинаковой температурой около 1—3°С, за исключением полярных районов, где температура близка к 0°С.
В целом же следует отметить, что амплитуда годовых колебании температуры в верхних слоях океана не более 10-15° С в континентальных водах 30—35°С.
Рис. 5.8. Стратификация и перемешивание воды в озере
(по Э. Гюнтеру и др., 1982)
Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев составляет 26—27°С, в полярных — около 0°С и ниже. Исключением являются термальные источники, где температура поверхностного слоя достигает 85—93°С.
В воде как среде жизни, с одной стороны, существует довольно значительное разнообразие температурных условий, а с другой — термодинамические особенности водной среды, такие, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании (при этом лед образуется лишь сверху, а основная же толща воды не промерзает), создают благоприятные условия для живых организмов.
Так, для зимовки многолетних гидрофитов в реках и озерах, наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4°С располагается в придонном слое, куда опускаются зимующие почки (турионы) роголистника, пузырчатки, водокраса и др. (рис. 5.9), а также целые облиственные растения, такие, как ряска, элодея.
Рис. 5.9. Водокрас (Hydrocharias morsus ranae) осенью.
Видны зимующие почки, опускающиеся на дно
(из Т. К. Горышинои, 1979)
Утвердилось мнение, что погружение связано с накоплением крахмала и утяжелением растений. К весне крахмал превращается в растворимые сахара и жиры, что делает почки легче и обеспечивает возможность их всплытия.
Плотность воды.
Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду.
Плотность дистиллированной воды при температуре 4 °С равна 1 г/см3.
Плотность же природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше: до 1,35 г/см3.
В среднем в водной толще на каждые 10м глубины давление возрастает на 1 атмосферу.
Высокая плотность воды отражается на строении тела гидрофитов. Так, если у наземных растений хорошо развиты механические ткани, обеспечивающие прочность стволов и стеблей, расположение механических и проводящих тканей по периферии стебля создает конструкцию «трубы», хорошо противостоящую изломам и изгибам.
У гидрофитов механические ткани сильно редуцированы, так как растения поддерживаются самой водой. Механические элементы и проводящие пучки довольно часто сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает способность изгибаться при движениях воды.
Погруженные гидрофиты обладают хорошей плавучестью, создаваемой специальными приспособлениями (воздушные мешки, вздутия).Так, листья лягушатника лежат на поверхности воды и под каждым листом имеют наполненный воздухом плавучий пузырь. Воздушные камеры в стебле поддерживают растение в вертикальном положении и доставляют кислород корням.
Плавучесть также повышается с увеличением поверхности тела. Различные выросты тела помогают им свободно «парить» в толще воды.
Организмы в водной среде распределены по всей ее толще. Так, пресноводные обитатели (жуки-плавунцы, туфельки, сувойки и др.) в опытах выдерживают до 600 атмосфер.
Вместе с тем следует отметить, что многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил, моллюски — морские блюдечки. На больших глубинах при давлении не менее 400-500 атмосфер встречаются рыбы из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, морские звезды, погонофоры и другие.
Плотность воды обеспечивает возможность животным организмам опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Опорность среды служит условием парения в воде.