Контрольная работа № 6. Комплексность становления биосферы

План

1. Этапы становления биосферы.

2. Эволюция живого.

3. Микробное сообщество.

Методические указания

Этапы становления биосферы сейчас выяснены в общих чертах геологами и палеонтологами для 3.8 млрд. лет истории Земли, на протяжении которых прослежена геологическая осадочная летопись. В этих временных рамках можно выделить три этапа:

• прокариотная биосфера до неопротерозойской революции (около 1 млрд. лет назад);

• протисты и нетканевые организмы до начала фанерозоя с вендом как переходным периодом и комбинаторным множеством биоразнообразия протист, обусловленным симбиогенезом (1-0.8 млрд. лет назад);

• тканевые организмы фанерозоя (0.6 млрд. лет назад), появление наземной растительности в конце силура - девоне (около 350 млн. лет назад), когда начинает господствовать монофилетический принцип развития биоразнообразия с ветвями растений, грибов, животных.

В геологической летописи обнаружено резкое изменение состояния литосферы и поверхностных оболочек Земли около 2 млрд. лет назад. Оно отмечено образованием красноцветных пород, свидетельствующих о появлении кислорода в атмосфере, прекращением железорудной эпохи и, судя по фракционированию изотопов, развитием серного цикла с сульфатредукцией. В этот период биосферно-геосферная система как бы выворачивается наизнанку: вместо кислородных карманов в циано-бактериальных сообществах в условиях аноксической атмосферы формируется кислородная атмосфера с анаэробными карманами в субаквальных условиях - местах потребления кислорода. 2 млрд. лет назад произошла грандиозная перестройка всей геосферно-биосферной системы на основе создания кислородной атмосферы. После этого появилась возможность для развития биосферы современного типа.

Тогда на Земле существовало лишь прокариотное сообщество и, следовательно, становление биосферы происходило под действием только бактерий. Все остальные события объясняются модификацией биосферной системы, созданной в период исключительного господства прокариот. Так называемая эволюционная биология, которую нам преподают в школах и вузах, рассматривает последовательность происхождения позвоночных животных и механизмы изменения на основе генетики и полового процесса. Это нечто вторичное и поверхностное по отношению к базовым процессам, обусловленным деятельностью "невидимых".

Согласно традиционным взглядам, выживали наиболее приспособленные и, следовательно, эволюция шла в направлении все большей приспособляемости. При этом эволюция живого рисуется в виде генеалогического дерева, развивающегося от немногих предковых форм, которые должны были бы вымирать как менее приспособленные. На самом деле в природе сейчас сосуществуют представители всех главных групп организмов, последовательно появлявшихся в истории биосферы. Мы можем наблюдать всю "лестницу существ" - от примитивных до самых сложных - и на основе актуалистической палеонтологии реконструировать облик вымерших. Вместо вымирания предшествующей биоты наблюдается ее сохранение, персистентность.

На начальном этапе первичные продуценты - цианобактерии или водоросли - поглощают двуокись углерода и выделяют кислород, образуя биомассу. Далее биомасса переходит в мортмассу с потерей примерно 20% органического углерода при автолизе. Аэробные деструкторы, согласно правилу Виноградского, способны использовать каждое природное вещество, и соответственно для белков, жиров и углеводов имеются сахаро-литический, протеолитический, липолитический пути и микробы-специалисты. Мортмасса представляет собой взвешенное органическое вещество, и чтобы ее могли использовать бактерии, должна быть гидролизована на низкомолекулярные вещества, доступные осмотрофам. В результате на мортмассе образуются физически структурированные группировки бактерий-деструкторов с частичками, наподобие "морского снега" в океане, или на органических остатках в почве.

Часть взвешенного органического вещества переходит в анаэробную зону, где действует группировка анаэробных гидролитиков. При этом олигомерные продукты гидролиза частично рассеиваются, их потребляют диссипотрофы, способные к утилизации растворимого органического вещества в низкой концентрации. Анаэробы-бродильщики образуют водород, ацетат и "летучие жирные кислоты", которые перерабатываются специализированными группами организмов. В среде, где отсутствуют внешние окислители, водород и ацетат используются метанообразующими археями. Летучие жирные кислоты разлагаются на ацетат и водород синтрофами. Метан поднимается на поверхность, и его окисление метанотрофами препятствует доступу кислорода в анаэробную зону. В присутствии соединений серы на завершающих этапах метаболизма главенствуют сульфатвосстанавливающие бактерии и бактерии, окисляющие сероводород. В целом метаболизм сообщества аналогичен метаболизму клетки, однако вместо ферментов действуют бактерии со специфическими функциями.

Этой кооперативной системе свойственны термодинамические ограничения. Вся система подчиняется закону Гесса, и пути превращения вещества могут быть различными, но каждая реакция должна давать достаточно энергии для поддержания существования определенного вида микроорганизмов. Энергетический предел соответствует 1/3 энергии, необходимой для образования АТФ. Рассматривая такие кооперативные сообщества из разных мест обитания и сопоставляя функциональную и филогенетическую системы, я пришел к выводу, что тесные трофические отношения осуществляются между парами организмов, филогенетически удаленными друг от друга. Например, археи-метаногены взаимодействуют с бактериями-бродильщиками, клостридии-гидролитики - со спирохетами-диссипотрофами, представляющими самостоятельную филогенетическую ветвь, спирохеты - с протеобактериями-сульфатредукторами. Наиболее разительный пример этого эмпирического правила получили сотрудники Института морской микробиологии в Бремене в 2000 г.: анаэробное окисление метана осуществляется консорциумом археи-метаногена с протеобактерией-сульфатредуктором.

Благодаря применению флуоресцентных олигонуклеотидных проб удается обнаружить в сообществах представителей разных филогенетических ветвей бактерий. Их функциональное разнообразие в сообществе необходимо предполагает латеральный перенос генов, в результате которого образовалась комбинаторная морфофизиологическая фенотипическая система бактерий.

Итак, микробное сообщество - главный актор (действующее лицо) природоведческой микробиологии - собирается из филогенетически удаленных видов организмов, а не возникает путем дивергенции и приобретения способностей. Эволюция микробных сообществ - основная движущая сила биогеохимической эволюции биосферы - находится в области недарвиновских представлений. Конкуренция и, возможно, селектогенез действуют внутри функциональных блоков, в то время как свойства, необходимые для вхождения в сообщество, задаются системой более высокого уровня, которая определяет направление естественного отбора. Точно так же для сообщества условия задаются ландшафтом. В результате при исследовании геосферно-биосферной системы приходится двигаться сверху вниз, от общего к частному, а не от элемента к системе, как предлагается в индивидуалистическом подходе, связанном с теорией Рынка. Вот так и формируется недарвиновская область эволюции.

Геосферно-биосферную систему необходимо рассматривать как целостность, задающую функционально значимые свойства своим компонентам. Традиционный путь от индивидуальных изменений к изменению целого оказывается недостаточным и ведет к ложным заключениям.