Аксиоматика экологии: структурные, функциональные законы, правила и принципы

структурно-функциональная организация является важнейшим свойством живых систем, а ее изучение стало возможным не только вследствие применения эколого-эволюционного (со­держательного) и системно-структурного (формального) подходов при анализе биологических систем (Маркович, Депенчук, 1970; Риклефс, 1979; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1979; Уиттекер, 1980), но также и в результате последующей интеграции этих подходов при изучении структуры сообществ, ее изменений в пространстве и во времени (Мазинг, 1973; Одум, 1975,1986а; Численко, 1981; Ахлибинский, 1986; O'Neilletal., 1986; Шеляг-Сосонко и др., 1991).

В связи с тем, что структурно-функциональная организация является основополагающей характеристикой биосистем организменного и надор-ганизменных уровней интеграции (Корнакер, 1970; Коган, 1977а; Энгель-гард, 1984; Алеев, 1986; Емельянов и др., 1986; Песков, Емельянов, 1987, 1988; Плотников, 1989; Межжерин и др., 1991), то, как уже обсуждалось, правомочно при анализе этой важнейшей характеристики использовать функцию энтропии для оценки количества информации (разнообразия), содержащейся в структуре биосистем надорганизменных уровней (Кам-шилов, 1966; Виленкин, 1967; Kohn, 1967; Шмальгаузен, 1960а, 1968; Margalef, 1969; Корнакер, 1970; Уоддингтон, 1970; Одум, 1975,1986а; Гиля-ров, Маркина, 1976; Наумов, 1977; Николис, Пригожий, 1979; Алимов, 1980; Песенко, 1982; Zaret, 1982; Второе, Второва, 1983; Черных, 1986; Айламазян, Стась, 1989). При этом, очевидно, нужно учитывать, что пред­ложенный показатель (индекс Шеннона) отражает степень функционального единства компонентов биосистем, обеспечивающего их нормальное существование в конкретных условиях среды. Здесь следует отметить, что разнообразие повышается по мере увеличения числа элементов и их выровненности и наоборот — снижается при сокращении числа элементов и возрастании их невыровненности, причем увеличение разнообразия приводит к повышению сложности системы и ее организованности (Тюхтин, 1980).

Сегодня общее признание получило положение, что биосистемы разной степени интеграции от организма до биосферы включительно представляют собой диссипативные структуры (открытые, саморегулируемые и самовоспроизводящиеся системы, поддерживающие себя в состоянии, далеком от термодинамического равновесия). В этом плане "одной из главных задач современной теоретической биологии является приложение теории дисснпативных структур к анализу динамики биосистем, будь то процессы исторического (филогенез) или индивидуального (онтогенез) развития организмов" (Родин, 1991; с. 17).

Ранее уже указывалось, что оценка информационно-энергетического состояния организмов (как целостных систем) обусловливает необходимость учета их структурно-функциональной организации и может проводиться по характеру скоррелированности многочисленных структур (отдельных компонентов) — органов и систем органов. Что же касается биосистем надорганизменных уровней интеграции (популяций, биотических сообществ (биоценозов) и т.п.), то поддержание их энергетического баланса обеспечивается либо путем дифференцированного использования поступающей энергии (в виде ресурсов экосистемы) различными внутрипопуляционными группировками, либо энергетической дифференциацией видовых популяций, определяющей их роль в той или иной экосистеме (доминанты, субдоминанты и сателлиты). Последнее, как уже отмечалось, позволяет производить оценку информационно-энергетических состояний надорганизменных систем по изменению их структурных характеристик: для популяций — внутрипопуляционной структуры, для биотических сообществ (биоценозов) — структуры функциональных группировок, видового разнообразия, сложности сообществ.

Особую актуальность в настоящее время приобретает исследование динамики биосистем (характера их изменений во времени) в современных условиях, когда практически все экосистемы испытывают в большей или меньшей степени дополнительную нагрузку, связанную с глобальным антропогенным воздействием на биосферу.

Каким же образом происходит воздействие человека на экосистемы и что можно ожидать в результате такого воздействия? Ответ на этот вопрос крайне важен, так как только при выяснении тенденции изменений в структуре экосистем можно выйти на уровень построения прогностических моделей их функционирования и сохранения устойчивости. Однако, по-видимому, выявление только одних тенденций изменений в структурно-функциональной организации экосистем будет явно недостаточным для последующего моделирования возможных процессов в них. Поэтому необходима разработка теоретических основ функционирования экосистем, так как "глобальный характер современных экологических трудностей требует некоего глобального системного подхода к их преодолению, когда комплекс частных решений основьгеается на едином принципе. Последний должен быть всеобщим философским принципом, а не частным положением, претендующим на глобальный статус" (Горелов, 1985; с. 39).

Экосистемная теория основьгеается на том, что имеются некие "эмер-джвнтные" признаки, присущие сообществу как целому и не свойственные отдельным видовым популяциям организмов. К таким признакам обычно относят показатели потока энергии через сообщества, их структуру, видовое разнообразие и др. При этом для них характерна некоторая инвариантность, диктуемая термодинамическими принципами, т.е. взаимодействие видовых популяций в сообществах обусловлено специфическими ограничениями, накладываемыми на поведение каждой из взаимо-действущих популяций (Лекявичюс, 1986).

Если подойти к рассмотрению структурной организации экосистем с позиций системного анализа, то в их составе можно выделить такие главнейшие подсистемы: с одной стороны—это биотическое сообщество, а в качестве другой важнейшей подсистемы выступает комплекс абиотических факторов. Интеграция этих подсистем в единую систему осуществляется в результате взаимодействия различных качеств материи (живой и косной). При этом объединить в понятие экосистемы ее качественно различные (живые и неживые) компоненты можно только подчеркнув ту особую роль, которая принадлежит процессам их взаимодействия на основе принципа дополнительности Н. Бора (Радзивилл, 1986а; Депен-чук, Крисаченко, 1986; Гиляров, 1990; Делю, 1990; Емельянов, 1992; Эп-штейн, 1993).

Известно, что постоянные флуктуации среды вызывают адекватные перестройки в структуре видовых популяций, сообществ, биот (Юрцев, 1990), в связи с чем существование той или иной системы в конкретных условиях среды определяется адекватностью ее структуры данным условиям (Мовчан, Семичаевский, 1991; Шеляг-Сосонко и др., 1991). В основе достижения такой адекватности лежат процессы самоорганизации, при этом адаптивные возможности биосистем зависят от их способности накапливать и перерабатывать получаемую го окружающей среды информацию. Степень самоорганизации зависит от структурной сложности биосистем, включающей множественность элементов и разветвленность связей между ними, а также характер взаимодействия элементов по принципу обратных связей, т.е. от их структурно-функциональной организации. В этой связи основной характеристикой биосистем является их относительная стабилизация (устойчивость) — способность к поддержанию и восстановлению своей структуры при ее нарушениях, т.е. способность к саморегуляции (Шмальгаузен, I960, 1960а, 1968; Сетров, 1971; Водопьянов, 1974; Логинов, 1976; Коган, 1977а; Новосельцев, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Голубец, 1982, Шедяг-Сосонко и др., 1991; Емельянов, 1992,1994; Голубець, 1997а; Радкевич, 1998 и др.).

Следовательно, структурные характеристики биосистем (или отдельных их подсистем) могут выступать в качестве показателей характера действия комплекса абиотических факторов, интенсивности, продолжительности и периодичности их влияния на биосистемы.

Ранее отмечалось (см. главу 2), что в качестве "хранителя информации" у биосистем надорганизменного уровня интеграции могут выступать их структурные характеристики. Следовательно, по особенностям структурной организации биосистем и/или изменениям в структуре их подсистем, можно, по-видимому, судить и о направленности энтропийных процессов в экосистемах в целом. Из этого вытекает важный методологический вывод: характер взаимодействия важнейших подсистем в экосистеме проявляется в виде изменений структурных характеристик подсистем.

Как нами уже обсуждалось, существование биологических систем в переменной среде возможно лишь при условии нахождения их в колебательном режиме, причем биосистемы разного уровня интеграции (от организма до биосферы включительно) являются колебательными системами. В этой связи при рассмотрении функционирования экосистем с позиций системно-структурного подхода следует отметить, что оно основано на взаимодействии (взаимном дополнении) главнейших подсистем в их единстве и противоположности и возможно лишь при гетерогенности экосистемы, т.е. благодаря максимальным отличиям в структурном разнообразии взаимодействующих подсистем (Емельянов, 1990), что обусловлено различной направленностью энтропийных процессов в подсистемах. Последнее обеспечивается существованием постоянных физических барьеров, препятствующих свободному обмену энергией и веществом между биотическим и абиотическим компонентами (Паттен, 1966).

При анализе взаимосвязанных изменений структурных характеристик важнейших подсистем экосистемы необходимо сопоставление энтропийных процессов, происходящих при их взаимодействии. Применение индекса Шеннона, например, для определения видового разнообразия биотических сообществ предусматривает суммирование вероятностей (нормированных собственным логарифмом) обнаружения представителей каждого вида. Подобный подход к определению содержит кажущееся противоречие, связанное с тем, что наибольшее разнообразие предпо­лагается при одинаковой численности всех видов (максимальной выров-ненности), т. е. при однообразии численностей. Такой взгляд устоялся сегодня в науке.

Следуя логике показателя Шеннона, наибольшая выровненность (соответственно, наименьшая вариабельность) параметров во времени соответствует наибольшему разнообразию факторов, что, не совсем согласуется с привычным представлениями, отождествляющими термины "вариабельность" и "разнообразие" и имеющими место, когда речь идет об абиотических параметрах. Это связано с отсутствием подходов и методов определения разнообразия абиотических факторов. Вариабельность — характеристика, связанная с величиной дисперсии параметров, обратная выровненности. С другой стороны, величина Шенноновской функции разнообразия прямо связана с выровненностыо. В связи с этим при­менение формулы Шеннона для определения разнообразия абиотических факторов ведет к получению наивысших величин разнообразия в стабильной (невариабельной), выровненной во времени среде.

Этот методический прием приходится применять для обеспечения корректности сравнения разнообразия в обеих главнейших подсистемах экосистем — биотической и абиотической. Понятно, что сегодня анализ разнообразия в абиотическом блоке может быть проведен только на качественном уровне, без выявления количественных аспектов изменения разнообразия абиотических компонентов. Тем не менее и такой анализ, по-видимому, представляет значительный интерес.