Общие закономерности действия экологических факторов на живые организмы
Действие абиотических факторов
Каждый живой организм может нормально существовать и продолжать свой род только в определенных условиях. Существуют верхние и нижние пределы температуры, освещённости, атмосферного давления для нормального существования растений, животного и человека, а также их оптимальные значения. Можно построить график зависимости биологической активности (для отдельного организма это может быть скорость роста и развития, активность; для популяции – выживаемость, численность) от количественных значений какого-либо фактора. Такой график имеет куполообразный вид и называется диаграммой выживания или существования.
рис. 2. Диаграмма выживания: зависимость биологической активности от интенсивности действия фактора среды (уровни жизнедеятельности, необходимые для сохранения жизни в экстремальных условиях – I; для нормального существования – II)
Вершина диаграммы совпадает с точкой биологического оптимума, т.е. наиболее благоприятного для организмов данного вида значения фактора среды. При оптимальных значениях фактора организмы активно питаются, развиваются, растут, размножаются. Диаграммы существования, как правило, несимметричны и неодинаковы для популяции и для отдельной особи этой популяции. Их параметры могут быть установлены экспериментально. За пределами оптимума располагаются области, в которых жизнедеятельность не нарушается, но уже требует напряжения функций. Это зоны адаптации. Вместе с зоной оптимума они образуют область биологической нормы (зону нормальной жизнедеятельности). За ее пределами наступает угнетение жизнедеятельности. Чем больше отклоняется значение фактора от оптимального значения, тем менее благоприятно это для организмов. При приближении к критическим значениям возрастает вероятность нарушения отдельных функций и жизнедеятельности в целом. Критическими называются такие значения фактора, при которых возникающие нарушения обратимы, когда еще сохраняется способность к самовосстановлению после прекращения негативного воздействия. За этими пределами находятся условия неминуемой гибели организма.
Данные зависимости используются при разработке нормативов экологической безопасности: определения предельно допустимых концентраций действующих веществ (ПДК), предельно допустимых уровней воздействия (ПДУ). Для этого изучают переносимость вредных воздействий живыми организмами и устанавливают различные дозы воздействия: минимальные, пороговые, средние летальные (погибает 50 % тестируемых объектов) и абсолютные смертельные. Специализированными тест-объектами могут быть штаммы микроорганизмов, растения и животные. Эти граничные величины составляют основу экологического нормирования.
Разные организмы по-разному реагируют на изменение абиотических факторов. Одни организмы при отклонении значений фактора от точки оптимума сразу же изменяют и проявления жизнедеятельности. Они как бы покорно подчиняются ухудшению внешних условий. Так, с понижением температуры среды понижается температура деревьев и замедляется в них обмен веществ. Однако, если благоприятные условия возвратятся, то экологическая потенция восстановится. Это пассивный тип приспособления. Такие организмы называют выносливыми или толерантными. Другое их название – пойкилобионты(от греч. рoikilos – изменчивый, меняющийся) – пассивно изменяющий свое состояние, свой функции, поддаваясь изменениям в среде. К ним относятся растения и животные, пассивно переносящие охлаждение, замерзание, голод и т. п. Крайние проявления такой способности связаны со специальными приспособлениями: глубоким замедлением жизнедеятельности, состоянием спячки у животных и полным, но обратимым замиранием всех жизненных процессов (у спор, семян и многих низших животных). Переход в это крайнее состояние исключает дальнейшее подчинение среде и расширяет возможность выживания организма в самых неблагоприятных условиях. Большинство организмов биосферы – пойкилобионты [2].
Во многих случаях в определенном диапазоне изменений фактора среды нет подчинения им функций организма: включаются механизмы защиты от неблагоприятных воздействий, сопротивления им или их активного избегания. Такие организмы обладают большей или меньшей устойчивостью или резистентностью (от лат. resistere – сопротивляться) организма по отношению к отклонению от оптимума. Это активный путь приспособления. Такие организмы называются гомойобионтами, т. е. способными поддерживать гомеостаз – постоянство своих свойств, функций при изменении условий среды. Например, постоянство температуры тела у млекопитающих и птиц при значительном изменении температуры среды, или постоянство солевого состава при больших колебаниях водно-солевого снабжения организма. Это примеры высокой физиологической устойчивости, иллюстрирующие действие принципа гомеостаза на уровне организма.
Рис. 3. Диаграммы выживания для разных экологических форм организмов:
1 – толерантные организмы;
2 – резистентные организмы
Выносливость и устойчивость не альтернативны во многих случаях. Они могут встречаться у всех организмов в том или ином состоянии, дополняя друг друга. Одно и тоже растение или животное может быть выносливо к одному фактору и устойчиво по отношению к другому. Или, исчерпав ресурс устойчивости, организм оказывается мало выносливым.
Когда факторы среды отклоняются от оптимальных значений, у многих организмов наблюдается опережающее реагирование – избегание неблагоприятных воздействий и активный поиск других более благоприятных условий и местообитаний – гомеостатическое поведение: миграции, перелеты птиц, создание и использование убежищ. Если не удается избежать неблагоприятных воздействий, то сопротивление им достигается с помощью физиологической регуляции: при низкой температуре у птиц и млекопитающих благодаря уменьшению периферического кровотока и вздыбливанию перьев и шерсти возрастает теплоизоляция тела. Одновременно усиливается обмен веществ в мышцах и во внутренних органах, чем достигается увеличение теплообразования и поддержание постоянной температуры тела.
Физиологическое регулирование может оказаться недостаточным для противостояния неблагоприятным условиям среды. Длительное напряжение физиологических функций приводит к истощению ресурсов организма и может иметь отрицательные последствия. Поэтому, когда отклонения условий среды от биологического оптимума стойкие, происходят изменения физиологической регуляции. Они уменьшают напряжение организма. Подобные изменения носят название физиологической адаптации или акклиматизации. Акклиматизации растений, животных и человека имеют большое экологическое значение. Они связаны с сезонными перепадами температуры, влажности и т. п. Например, утепление покровов пуха, пера, меха осенью у млекопитающих и птиц, накопление подкожного жира. В тканях происходят различные биохимические изменения, направленные на экономное расходование энергии. Новые физиологические качества, приобретаемые во время акклиматизации, утрачиваются при возвращении в оптимальные условия. Эти качества не передаются по наследству.