Действие принципа Ле Шателье в биосфере

Принцип Ле Шателье эмпирически был выведен для химического равновесия: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. Рассмотрим обратимую химическую реакцию, когда прямой процесс стимулирует обратный процесс.

2H₂ + O₂ 2H₂O + Q

Данная реакция протекает с выделением тепла. Можно оценить влияние разных факторов на состояние динамического равновесия (когда скорости протекания прямой и обратной реакций одинаковы). Если в предложенной системе понижать температуру, то согласно принципу Ле Шателье равновесие будет сдвинуто в сторону продуктов реакции, поскольку реакция экзотермическая. Если увеличивать температуру – то в сторону исходных веществ. При увеличении давления равновесие будет сдвинуто в направлении уменьшения давления в системе, т.е. в сторону продуктов реакции.

Этот закон в обобщённом виде заимствовала экология: внешнее воздействие, выводящее систему из равновесия, стимулирует в ней процессы, стремящиеся ослабить результаты этого взаимодействия.

В биосфере этот закон реализуется в виде способности к авторегуляции и поддержанию относительного постоянства важных параметров организма или сообщества организмов (гомеостаза). Осуществление этого принципа основано на глобальной биотической регуляции окружающей среды. В течение всего времени существования биосфера подвергалась внезапным внешним возмущениям: падению метеоритов, вулканическим извержениям и прочим природным катаклизмам. Однако за счёт деятельности живого вещества после таких возмущений обеспечивался возврат к первоначальному равновесному состоянию.

Ещё В.И. Вернадский отмечал огромную роль биоты в стабилизации состояния окружающей среды, поскольку концентрация всех важных для живых организмов элементов регулируется биологическими процессами. Биота сформировала гигантские отложения горных пород, кислородную атмосферу Земли, почву. Наиболее полный контроль биота осуществляет за биогенными элементами, контролируя их круговорот. Благодаря этому регулируется состояние окружающей среды и с высочайшей точностью обеспечиваются оптимальные условия для жизни. За миллиарды лет существования жизни не происходило таких нарушений окружающей среды, которые привели бы к разрушению биосферы в целом. Биота не может повлиять на поток солнечной радиации или интенсивность приливов и отливов. Однако путём направленного изменения концентрации биогенных элементов в окружающей среде в соответствии с принципом Ле Шателье она может компенсировать последствия катастрофических процессов. Избыток углекислого газа во внешней среде, например, может быть переведён биотой в малоактивные органические формы, а недостаток – пополнен за счёт разложения органических веществ, содержащихся в гумусе и торфе.

Нарушение структуры биоты в ходе хозяйственной деятельности может нарушить скоррелированное взаимодействие биологических видов в природе по поддержанию круговоротов веществ и привести к разрушению биосферы.

ЛЕКЦИЯ 3

ЭКОСИСТЕМЫ

Состав и функциональная структура экосистем. Пищевые цепи и сети. Трофические уровни. Основные принципы функционирования экосистем. Развитие экосистем и проблема устойчивости.

Экосистема – пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями. Наземная экосистема называется биогеоценоз.

Каждая экосистема имеет определенную функциональную структуру. В неё входят группы организмов разных видов, различаемые по способу питания: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы (самопитающиеся) – организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ углекислого газа и воды посредством процессов фотосинтеза или хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы – все зеленые растения и микроорганизмы. Хемосинтез – хемоавтотрофные бактерии. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий. Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование нового органического вещества в любой экосистеме, т. е. являются производителями продукции – продуцентами экосистем.

Гетеротрофы (питающиеся другими) – организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. У некоторых групп бактерий, как и у большинства растений-паразитов и насекомоядных растений (росянка поедает насекомых), совмещаются автотрофные и гетеротрофные функции. Гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они также подразделяются на несколько категорий: консументы, детритофаги и редуценты.

Консументы– потребители органического вещества живых организмов. К их числу относят:

- растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, овца, олень и т. д.);

- плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных – различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии, звери), нападающие не только на зоофагов, но и на других хищников (хищники второго и третьего порядка);

- паразиты, живущие за счет веществ организма хозяина; это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы (бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;

- симбиотрофы – бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции. Это мицелиальные грибы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулы азота; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающие перевариваемость и усвоение поедаемой растительной пищи.

Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.

Детритофаги– организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых и другие животные. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты– бактерии и низшие грибы – завершают деструкционную работу консументов и детритофагов, доводя разложения органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции CO₂, H₂O и минеральных веществ.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обуславливая самоочищение экосистемы, ее среды.

Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

- чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз;

- чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. В системах с малым видовым разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большей численности;

- чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы, биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов;

- эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими монокультурами), неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться. В агроценозах искусственный отбор ведется так, чтобы максимально увеличить продуктивность тех частей растения, которые нужны человеку, но достигается это за счет уменьшения вспомогательных частей, обеспечивающих растению устойчивость к неблагоприятным внешним воздействиям (к засухе, вредителям, болезням). Например, увеличение колоса в ущерб стеблю, листьям и корням. Такие агроценозы не способны к саморегулированию, поэтому эти функции вынужден взять на себя человек: вспашка земли, полив, борьба с вредителями и болезнями. Если этого не сделать, то результат будет меньшим, чем если бы использовали менее урожайные, но более “самостоятельные” сорта растений;

- никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-то либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Бывает часто, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения или дублирования, у каждого вида в экосистеме есть “дублер”. Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в тоже время экологически более гибкие, адаптивные. Например, копытных в степи замещают грызуны, на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики. Решающую роль при дублировании играет близость экологических функций групп организмов.

Пищевые цепи и сети

Виды в биоценозе связаны между собой процессами обмена веществом и энергии, т. е. пищевыми взаимоотношениями. Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза (“кто кого и сколько поедает”), можно построить пищевые цепи и сети.

Трофические цепи (от греч. trophe – пища) – пищевые цепи – это последовательный перенос вещества и энергии. Например, пищевая цепь животных арктического моря: микроводоросли (фитопланктон) → мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) → плотоядные планктоно-фаги (черви, моллюски, ракообразные) → рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищных рыб) → тюлени → белые медведи. Эта пищевая цепь длинная, пищевые цепи наземных экосистем более короткие, так как на суше больше потери энергии. Различают несколько типов наземных пищевых цепей [2].

1. Пастбищные пищевые цепи (цепи эксплуататоров) начинаются с продуцентов. При переходе с одного трофического уровня на другой происходит увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по массе.

Трава → полёвки → лисица

Трава → насекомые → лягушка → цапля → коршун

2. Цепи паразитов. Для них характерно уменьшение размеров особей, увеличение численности, увеличение скорости размножения, увеличение плотности популяций.

Яблоня → щитовка → наездник

Корова → слепень → бактерии → фаги

3. Детритные цепи. Включают только редуцентов.

Опавшие листья → плесневые грибы → бактерии

Любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и другой пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так образуются пищевые сети. Например, в пище лугового волка-койота насчитывают до 14 тысяч видов животных и растений. В последовательности переноса веществ и энергии от одной группы организмов к другой различают трофические уровни. Обычно цепи не превышают 5–7 уровней. Первый трофический уровень составляют продуценты, т. к. питаться солнечной энергией могут только они. На всех остальных уровнях – травоядные (фитофаги), первичные хищники, вторичные хищники и т. д. – идёт расход первоначально накопленной энергии на поддержание обменных процессов.

Пищевые отношения удобно представлять в виде трофических пирамид (численности, биомасс, энергий). Пирамида численности – отображение числа особей на каждом трофическом уровне в единицах (штуках).

Она имеет очень широкое основание и резкое сужение к конечным консументам. Это обычный вид пирамиды для травяных сообществ – луговых и степных биоценозов. Если рассмотреть лесное сообщество, то картина может быть искажена: на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов или на одном трофическом уровне окажутся тля и слон (разные фитофаги). Тогда численность консументов может быть больше численности продуцентов. Чтобы преодолеть возможные искажения используют пирамиду биомасс. Выражается она в единицах тоннажа сухой или сырой массы: кг, т и т. д.

В наземных экосистемах биомасса растений всегда больше биомассы животных. Иначе пирамида биомассы выглядит для водных, особенно морских экосистем. Биомасса животных намного больше биомассы растений. Эта неправильность связана с тем, что пирамиды биомасс не учитывают продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорости образования и выедания биомассы. Главный продуцент морских экосистем – фитопланктон. За год в океане может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона и его суммарная биомасса будет намного больше. Поэтому универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды продуктивности, обычно их называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.

Поглощенная солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей углеводов и других органических веществ. Часть веществ окисляется в процессе дыхания растений и освобождает энергию. Эта энергия рассеивается в конечном итоге в виде тепла. Оставшаяся энергия обуславливает прирост биомассы. Суммарная биомасса стабильной экосистемы относительно постоянна. Таким образом, при переходе от одного трофического уровня к другому часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, часть расходуется на дыхание. В среднем при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается примерно в 10 раз. Эта закономерность называется правилом пирамиды энергий Линдемана (1942 г.) или правилом 10 %. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше к ее концу остается доступной энергии, поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим.

Если энергия и основная масса органического вещества при переходе на следующую ступень экологической пирамиды уменьшается, то накопление попадающих в организм веществ, не участвующих в нормальном обмене веществ (синтетических ядов), примерно в той же пропорции увеличивается. Это явление называется правилом биологического усиления.