Термодинамика биологических систем

Любая живая система потребляет энергию и расходует её в виде работы и теплоты. С точки зрения термодинамики организму можно приписать свойства тепловой машины, подчиняющейся началам термодинамики. Первое начало термодинамики – закон сохранения энергии. Его применимость к живым системам надёжно доказана, но не выявляет никакого отличия их от неживых систем.

Второе начало термодинамики – закон энтропии– указывает, в каком направлении должны протекать естественные самопроизвольные процессы.В системемерой необратимости превращений энергии и одновременно мерой структурной неупорядоченности является энтропия. Согласновторому началу термодинамики энтропия изолированных систем не может уменьшаться, она либо возрастает, достигая максимума в состоянии термодинамического равновесия системы, либо, в крайнем случае, не изменяется. Эрвин Шредингер в книге “Что такое жизнь? С точки зрения физика” писал: “Если неживую систему изолировать или поместить в однородные условия, то всякое движение обычно очень скоро прекращается в результате различного рода трения, разность электрических или химических потенциалов выравнивается, вещества, которые имеют тенденцию образовывать химические соединения образуют их, температура выравнивается вследствие теплопроводности. Затем система в целом угасает, превращается в мёртвую инертную массу материи. Достигается состояние, при котором не происходит никаких заметных событий. Физик называет это стояние термодинамическим равновесием, или состоянием максимальной энтропии” [5]. Практически это состояние достигается быстро, но теоретически окончательное установление равновесия может происходить годами и столетиями. Очевидно, что всякий приток тепла извне увеличивает интенсивность теплового движения и повышает энтропию. Если мы будем расплавлять кристалл, то нарушим устойчивое расположение атомов или молекул, кристаллическая решётка превращается в непрерывно меняющееся случайное распределение атомов. Таким образом, согласно законам физики, материя стремится приблизиться к хаотическому состоянию.

Если рассматривать биологические процессы, то “… живая материя избегает перехода к равновесию”, структурная упорядоченность возрастает, а неупорядоченность, энтропия уменьшается. Например, при самосборке субклеточных структур или при эмбриональном развитии организма. Такие явления, как возникновение жизни, образование биосферы, прогрессивная эволюция, долгое время не вписывались в общую физическую картину мира, считались термодинамически маловероятными. Шредингер считал, что “деятельность живой материи, хотя и основана на законах физики, установленных к настоящему времени, но, по-видимому, подчиняется до сих пор неизвестным другим законам физики, которые, однако, как только они будут открыты, должны составить такую же неотъемлемую часть этой науки, как и первые”. В своих лекциях, прочитанных в 1943 г., он указывал, что организм избегает перехода к равновесию благодаря тому, что он питается и дышит, т.е. благодаря метаболизму. В процессе жизнедеятельности организм непрерывно увеличивает свою энтропию, приближаясь к опасному состоянию равновесия (максимальной энтропии), представляющему собой смерть. Избежать этого состояния организм может, только постоянно извлекая из окружающей среды “отрицательную энтропию” – то чем организм питается. Иными словами, живой организм постоянно привлекает на себя поток “отрицательной энтропии”, чтобы компенсировать этим увеличение энтропии, производимое в процессе жизни, и тем самым поддерживать себя постоянно на достаточно низком уровне энтропии. В метаболизме человек освобождается от всей той энтропии, которую он вынужден производить пока жив. “Отрицательная энтропия” или энтропия, взятая с отрицательным знаком – мера упорядоченности. Таким образом, с точки зрения Шредингера, живой организм непрерывно извлекает упорядоченность из окружающей среды. Например, высшие животные питаются крайне хорошо упорядоченным состоянием материи в более или менее сложных органических соединениях, после чего животные возвращают эти вещества в очень деградированной форме в окружающую среду. Для растений источником “отрицательной энтропии” является свет.

Книга Шредингера привлекла внимание физиков и химиков к проблемам биологии. Многие впервые высказанные им теоретические представления были подтверждены последующими исследованиями.

Реальные биологические системы в природе существенно открыты, гетерогенны, нелинейны, нестационарны и далеки от термодинамического равновесия. Совокупность этих свойств находится за пределами применимости второго начала термодинамики, даже с его новейшими расширениями. Сложно применять понятия энтропии и информации для описания общих свойств биологических систем.

Несмотря на это, современная термодинамика позволила дать новую трактовку фундаментальным биологическим процессам. Противоречие закону энтропии исчезает, если рассматривать организм в качестве единой системы вместе с окружающей средой, поскольку сам живой организм не является системой изолированной. Благодаря развитию термодинамики необратимых процессов к настоящему времени сформировалось представление, согласно которому по законам физики в открытых системах с потоком энергии вынужденно возникают динамические структуры в виде циклов, переносящих энергию, – упорядоченные круговороты вещества. При этом наиболее устойчивыми оказываются и поэтому «отбираются» функциональные структуры, состоящие из нескольких взаимодействующих циклов, т.е. более сложные динамические структуры, которые лучше вписываются в круговорот и эффективнее преобразуют проходящую через них энергию. Источником образования динамических структур на Земле служит поток солнечной энергии, который вызывает и организует круговороты в массах вещества – от простых физических (воды и воздуха) до сложных биологических.

Во многих случаях кажется, что они возникают сами по себе, и поэтому явление называют самоорганизацией структур. Появилось даже целое направление исследования таких процессов – синергетика(особенно важны в этом плане работы школы Ильи Пригожина, посвящённые проблеме возникновения организации из хаоса). Однако приложения синергетики к проблемам биологии дают лишь поверхностные аналогии, поскольку биологическая организация не исчерпывается структурной упорядоченностью.

Строение биосферы

Границы биосферы определяются условиями, при которых возможно существование живых организмов. Она включает в себя нижнюю часть атмосферы (тропосферу), всю гидросферу, верхние слои литосферы.

Верхняя граница биосферы – защитный озоновый слой, выше которого ультрафиолетовое излучение исключает существование жизни. Расположен он на высоте около 20 000 м. Организмов, существующих всю свою жизнь только в воздухе, нет, но все виды тесно связаны с ним. Процесс фотосинтеза зависит от парциального давления углекислого газа СО₂.

Фотосинтез– синтез органических соединений в листьях зелёных растений из углекислого газа и воды с использованием солнечной энергии. Обратная реакция, когда потребляется кислород, происходит окисление и распад органических веществ до углекислого газа и воды, называется дыханием. Дыхание – это источник энергии, расходуемой клеткой на все её нужды. Процесс дыхания растений протекает круглые сутки, а фотосинтез только на свету; интенсивность дыхания значительно ниже фотосинтеза.

Типичная растительная клетка содержит 50-200 хлоропластов длиной около 1 мкм. Хлоропласты состоят из бесцветной цитоплазматической основы и зелёного пигмента хлорофилла. Вода поднимается из корней по капиллярам ствола, ветвей к листьям и попадает в клетки к хлоропластам. Лист хорошо приспособлен для поглощения углекислого газа. В верхнем защитном слое листа имеются устьица, состоящие из двух клеток, способных отходить друг от друга, открывая щель для поступления СО₂. Днём устьица под влиянием света открыты, ночью закрыты. Устьица регулируют поступление углекислого газа в растение и сопутствуют испарению воды. Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения фотона солнечного света молекулой хлорофилла. Представим процесс фотосинтеза в самом общем виде:

_DG

n СО₂ + n Н₂О (CH₂О)_n + n O₂ ,

^{D H}

где DG – энергия солнечного света, потреблённая в процессе фотосинтеза.

D H – энергия окисления органических веществ (дыхания).

DG = D H ≈ 478 кДж/моль.

Синтезируемое и распадающееся (окисляемое) органическое вещество представлено в реакции углеводом (CH₂О)_n. Это может быть глюкоза (n = 6, С₆Н₁₂О₆), которая полимеризуясь образует крахмал или целлюлозу (n > 1800). В реальном процессе участвует множество различных органических веществ, включающих и другие химические элементы. Фотосинтез имеет большую древность. Предполагают, что он существовал 3,5∙10⁹ лет назад.

На высоте 6200 м по сравнению с уровнем Мирового океана давление воздуха уменьшается в два раза, поэтому на этих высотах располагается граница распространения зелёных растений.

Для распространения животных важным фактором является концентрация в атмосферном воздухе и парциальное давление кислорода. Для большинства животных организмов верхним пределом следует считать высоты ≈ 8–10 км, хотя временное пребывание некоторых животных регистрируется на высотах 10–15 км. Концентрация кислорода в атмосферном воздухе постоянна – 20,95 % (объёмных). Изменение ее на 2–3 % не оказывает заметного физического действия, но больше этого приводит к физическим нарушениям и включает механизм акклиматизации. Неадаптированный человек на высоте 3000 м над уровнем моря испытывает ухудшение состояния и снижение работоспособности, на высоте 6000 м теряет сознание. Генетически адаптированные жители встречаются на высоте до 5000 м в Гималаях и Андах, у них повышен объём крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина. У обитающих в Андах лам найдено повышенное сродство гемоглобина к кислороду, большая кислородная емкость крови. Благодаря этому, несмотря на внешний дефицит кислорода, содержание его в клетках этих животных даже выше, чем у равнинных.

Нижняя граница биосферы опускается на 2–3 км от поверхности на суше и на 1–2 км ниже дна океана. Нижний предел связан с повышением температуры в земных недрах. Активность большинство многоклеточных организмов сохраняют в интервале температур от 0–30° С, предельная температура существования живых организмов 80–100° С. Микроорганизмы эбулиофилы, обитающие в горячих поверхностных и глубинных источниках, могут сохранять способность к размножению при t ≈ 75° С, а некоторые бактерии 85–105° С. Диапазон температуры, при котором клетки и многие организмы способны длительное время находиться в неактивном состоянии, существенно больше от 0 до 400 К. Хорошо известен криобиоз – переживание при температуре намного ниже точки замерзания жидкостей тела для семян, низших беспозвоночных, рыб. Такие температуры скорее являются температурами выживания, а не нормальной жизненной активности. Жизнь в литосфере концентрируется в основном в поверхностном слое земной коры – почве.

Воды гидросферы делятся на две зоны. Верхняя зона определяется глубиной проникновения солнечного света (в среднем до 200 м). В этой зоне протекает деятельность фотосинтезирующих организмов (растений, некоторых бактерий). В нижних слоях, куда не проникает солнечный свет, обитают организмы, потребляющие готовые органические вещества, синтезированные организмами верхней зоны. В глубоких впадинах, заполненных сероводородом, обитают особые хемосинтезирующие бактерии, утилизирующие Н₂S.

Хемосинтез– синтез органических веществ с помощью энергии, генерируемой окислением неорганических соединений: аммиака, сероводорода, оксида железа. Хемосинтез был открыт в 1889-1990 гг. С. Н. Виноградским. Нитрифицирующие бактерии получают энергию за счёт окисления аммиака без участия энергии Солнца:

2NH₃ +3O₂ → 2HNO₂ + 662 кДж;

2HNO₂ + O₂ → 2HNO₃ + 101 кДж.

Серобактерии получают энергию, окисляя сероводород:

2Н₂S + O₂ → 2Н₂O + 2S + Q.

Свободная сера накапливается в цитоплазме серобактерий. Если недостаёт сероводорода, то происходит окисление свободной серы в бактериальной цитоплазме с дальнейшим высвобождением энергии:

2S + 3O₂ + 2Н₂O → 2 Н₂SO₄+Q.

Эта энергия используется для синтеза органических веществ из углекислого газа. Ферробактерии окисляют соединения железа и используют выделяющуюся энергию на получение глюкозы. В.И. Вернадский считал, что образование залежей железных и марганцевых руд является результатом деятельности микроорганизмов в прошлые геологические эпохи.

Протяжённость биосферы по вертикали составляет ≈ 33–35 км. В пределах биосферы можно выделить “плёнку жизни” (выражение В. И. Вернадского) – своеобразную оболочку жизни, где сконцентрировано практически всё живое вещество. Она располагается на границе поверхностного слоя земной коры с атмосферой и верхней части водной оболочки Земли. Толщина “плёнки жизни” колеблется от нескольких метров в степях и пустынях до сотен метров в горах и морях.

Биосфера составляет менее 10^-6 массы других оболочек Земли и обладает несравненно большим разнообразием, обновляет свой состав в миллионы раз быстрее. Биомасса живого вещества Земли оценивается в 2,4∙10¹² т сухого вещества. Если её распределить по всей поверхности Земли, то получился бы биологический покров всего в 1,3 см. Несмотря на малые размеры биоты, именно она определяет условия на поверхности земной коры. Её существование ответственно за появление в земной атмосфере свободного кислорода, формирование почв и круговорот элементов в природе.

Основные функции биосферы

Биота биосферы выполняет ряд важных биогеохимических функций.

1. Газовая функция. Растения и животные постоянно обмениваются кислородом и углекислым газом с окружающей средой в процессе фотосинтеза и дыхания. Растения сыграли решающую роль в формировании состава современной атмосферы. Появление органов фотосинтеза у водорослей обусловило увеличение содержания кислорода в атмосфере, появление животных.

2. Концентрационная функция. Живые организмы, пропуская через своё тело большие объёмы воздуха и природных растворов, осуществляют биогенную миграцию и концентрирование химических элементов. Например, строительство раковин и скелетов, образование коралловых островов, известняков, месторождений серы, биосинтез органики.

3. Окислительно-восстановительная функция. Многие вещества в природе крайне устойчивы и не подвергаются окислению при обычных условиях. Однако живые клетки благодаря эффективным катализаторам – ферментам – способны осуществлять многие окислительно-восстановительные реакции в миллионы раз быстрее, чем в неживой среде. Молекула азота N₂ очень устойчива, поэтому соединение азота с другими элементами требует больших затрат энергии. Наиболее эффективная фиксация азота в природе осуществляется клубеньковыми бактериями бобовых растений.

4. Информационная функция. Организмы оказались способны к получению информации: генетическая информация и молекулярная информация, связанная с обменом веществ и энергии.

Перечисленные функции живого вещества биосферы образуют средообразующую функцию.

5. Средорегулирующая функция – биотическая регуляция окружающей среды. Биота способна с большой точностью и длительное время поддерживать на постоянном уровне важные параметры окружающей среды несмотря на сложность регулируемой системы.

6. Энергетическая функция. Выполняется в основном зелёными растениями. В основе этой функции лежит процесс фотосинтеза. Растения аккумулируют солнечную энергию и перераспределяют её между остальными компонентами биосферы.