Законы изменения численности популяции

В природе нет ни одного вида организмов, в популяциях которого численность особей из поколения в поколение оставалась бы постоянной. Во всех популяциях происходят изменения численности, резкие в одних случаях или менее заметные в других.

Несомненно, существуют верхние и нижние пределы численности популяции, выше и ниже которых популяция перестает существовать как генетическая интегрированная система.

Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, следует учитывать поддерживающую емкость или кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость (К), тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов.

В связи с тем, что любая популяция обладает определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом состоит принцип минимального размера популяций.

Ю. Одум (1986) сформулировал правило популяционного максимума. Популяции эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней «асимптотой» емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства.

Рост популяций и кривые роста.Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти. В принципе любая популяция способна экспоненциально увеличивать свою численность. Экспоненциальная модель роста численности популяций представлена на рис. 6.

Рис. 6. Экспоненциальный (J-образный) рост популяции (jpg – element.ru)

Уравнение экспоненциального ростаимеет вид N_t = N₀ e^rt,где N_t – численность популяции в момент времени t; N₀ – численность популяции
в начальный момент t₀; е – основание натуральных логарифмов (2,7182);
r – удельная скорость роста. Для того чтобы экспоненциальный рост численности продолжался в течение некоторого времени, необходимо только одно условие: постоянное значение показателя r.

В том случае, когда величины численности приводятся в логарифмическом масштабе, график экспоненциального роста приобретает вид прямой линии. Поэтому иногда экспоненциальный рост называют логарифмическим. Уравнение экспоненциального роста в логарифмической форме имеет следующий вид: lnN_t = lnN_o+rt, т. е., по сути, это просто уравнение прямой, причем коэффициент r характеризует угол наклона ее к осям.

Если, например, какая-нибудь бактерия в благоприятной питательной среде делится каждые 20 мин, то при сохранении таких темпов деления потомство одной бактериальной клетки через 36 ч даст массу, которая покроет весь земной шар сплошным слоем толщиной 30 см, а еще через 2 ч толщина этого слоя достигнет 2 м.

На самом деле в природе экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение очень непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стационарный уровень. В принципе возможны несколько вариантов прекращения экспоненциального роста численности. Первый вариант – это чередование периодов экспоненциального роста численности с периодами резкого (катастрофического) спада, вплоть до очень низких значений. Подобная регуляция (а под регуляцией численности понимается действие любых механизмов, приводящих к ограничению роста популяции) наиболее вероятна у организмов с коротким жизненным циклом, обитающих в местах с резко выраженными колебаниями основных лимитирующих факторов, например у насекомых, живущих в высоких широтах. Очевидно также то, что такие организмы должны иметь покоящиеся стадии, позволяющие им пережить неблагоприятные сезоны.

Второй вариант – это резкая остановка экспоненциального роста и поддержание популяции на постоянном (стационарном) уровне, вокруг которого возможны различные флуктуации.

Третий вариант – это плавный выход на плато. Получающаяся при этом S-образная форма кривой указывает на то, что по мере увеличения численности популяции скорость роста ее не остается постоянной,
а снижается. S-образный рост популяций наблюдается очень часто как в лабораторных экспериментах, так и при вселении видов в новые местообитания (рис. 7).

Время

Рис. 7. S-образная кривая роста популяции (gif - res.tsu.ru/zadachn/Image9.gif)

Для описания S-образного «роста» может быть использовано множество различных уравнений, но наибольшую популярность получило самое простое из них — так называемое логистическое. Логистическое уравнение нагляднее всего записать в дифференциальной форме:

где r – удельная скорость роста; N – текущая численность популяции;
K = N – максимально возможная численность популяции.

Для соблюдения экспоненциального роста необходимо, чтобы показатель r был постоянной величиной (r = const), для осуществления же логистического роста необходимо, чтобы показатель r снижался по линейному закону при увеличении численности популяции N.

Логистическая кривая не раз использовалась и при описании результатов лабораторных опытов по культивированию тех или иных мелких организмов в ограниченном пространстве при ограниченном поступлении пищевых ресурсов. Такие зависимости в 1920–1940-е гг. были получены для бактерий, дрожжей, простейших, мелких ракообразных и ряда насекомых.

Колебания численности и гомеостаз популяций.В природе численность популяций испытывает колебания. Численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом
ускорения роста популяции (теория лимитов популяционной численности Х. Г. Андреварты-Л. К. Бирча – 1954).

Поддержание определенной численности, или равновесное состояние, получило название гомеостаза популяций. Регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида (К. Фридерикс, теория биоценотической регуляции численности популяции – 1927).

В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции очень низка. Как правило, один или несколько абиотических и биотических факторов становятся лимитирующими. Сочетание данных лимитирующих факторов называют сопротивлением среды.

Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом.

Рост, снижение или постоянство численности популяции зависят от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Обеспечение популяционного гомеостаза лежит в основе устойчивого функционирования всего ряда взаимосвязанных систем повышающейся интегрированности. При всем многообразии механизмов популяционного гомеостаза их можно сгруппировать в три важнейшие функциональные категории: 1 – поддержание адаптивного характера пространственной структуры; 2 – поддержание генетической структуры; 3 – регуляция плотности населения.

Отсюда принцип изменения популяций можно сформулировать следующим образом:

Изменение популяции какого-либо вида – это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды. Данное равновесие называют динамическим или непрерывно регулирующимся, так как факторы сопротивления среды редко остаются неизменными в течение длительного времени.

Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго. Это объясняет обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения: «Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяций, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени».

Правило максимума размера колебаний плотности популяций можно назвать законом количественной константности популяционного населения. Отклонение от этого закона или правила свидетельствует о неблагополучной ситуации, является биоиндикатором разлада в экосистеме.

Периодические изменения численности популяций – одна из важнейших характеристик популяции как элементарной эволюционной единицы. Основное эволюционное значение популяционных волн состоит в том, что они приводят к резкому колебанию концентраций разных генотипов в популяции, как бы подставляя оказавшиеся в заметной концентрации генотипы под действие естественного отбора.