Основные характеристики популяции

Численность и плотность популяций.Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме, зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема. Плотность популяции зависит от трофического уровня, на котором находится популяция. Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность; чем крупнее животные внутри уровня, тем больше их биомасса.

а б в

Рис. 3. Три основные типа распределения особей или групп особей в популяции:
а – равномерное распределение; б – групповое распределение;
в – случайное распределение (по Р. Дажо,1975)

Особи, составляющие популяции, имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на различные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное (редко, при острой конкуренции – некоторые хищные рыбы), случайное (только в однородной среде), групповое (наиболее часто) (рис. 3).

В любом из них имеются сгущения, или центры плотности, между которыми население разрежено или отсутствует. Постоянные устойчивые центры плотности населения вида и представляют собой, как правило, популяции. Знание типа распределения организмов имеет большое значение при оценке плотности популяций методом выборки при экологических исследованиях.

Рождаемость и смертность.Динамика численности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности, характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость – число новых особей (Nn), появившихся за единицу времени (t). Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь в единицу времени (для человека – число детей в год на 1 000 человек).

В популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей для данного вида. Оно достигается лишь в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов. Обычно же существует экологическая, или реализуемая, рождаемость, возникающая в обычных или специфичных условиях среды, выработанная исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли в популяции.

Смертность – это количество особей, погибших в популяции за определенный период. Абсолютная (общая) смертность – это число особей (Nm), погибших в единицу времени (t). Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции.

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Как и рождаемость, смертность, особенно у высших организмов, широко варьирует с возрастом. Полная картина смертности в популяции последовательно описывается статистическими таблицами выживания,специально разработанными в демографических исследованиях. На основе таблиц выживания строятся кривые выживания. Такие кривые, построенные в полулогарифмическом масштабе, причем интервалы времени по оси абсцисс отложены как процент средней продолжительности жизни (или как процент общей продолжительности жизни), позволяют сравнивать виды с очень разной продолжительностью жизни. Кривые выживания подразделяют на три общих типа, показанных на рис. 4.

Рис. 4. Кривые выживания: I – выпуклая кривая; II – ступенчатая кривая;
III – теоретическая кривая; IV – сигмоидная кривая, приближающаяся к Ш;
V – вогнутая кривая (по Ю. Одуму, 1986)

По оси ординат (см. рис. 4) отложено число выживших на тысячу особей (логарифмическая шкала), по оси абсцисс – возраст в процентах от продолжительности жизни.

Структура популяции

Возрастная и половая структура.Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. На соотношение их влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения – особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям.

По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: пререпродуктивный, репродуктивный, пострепродуктивный.

Следствием правила максимальной плодовитости (рождаемости) популяции служит правило стабильности возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лоткой в 1925 г. и приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяции. Это правило дополняется правилом стабильности соотношения полов и в совокупности они составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.

Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возраст-ные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результаты представляют в виде диаграмм или пирамиды (рис. 5).

а б в

Рис. 5. Возрастные пирамиды: а – популяции с высокой численностью, %, молодых особей; б – популяции с умеренной численностью, %, молодых особей; в – популяции с малой
численностью, %, молодых особей (по Ю. Одуму, 1986)

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1. Но в силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного (при рождении) и третичного (для взрослых особей).
У человека вторичное соотношение полов – 100 девочек на 106 мальчиков,
к 16–18 годам выравнивается и к 50 годам может составлять 100 к 85.

Для разных видов соотношение полов может очень различаться, и у некоторых видов пол определяется и генетическими, и экологическими факторами.

Экологическая структура популяции – не только подразделенность по полу и возрасту, но и на группы особей, находящихся в специфических связях с окружающей средой. Иными словами, экологическая структура – различия между особями по экологическим свойствам в популяции. Так, известно, что пищевые спектры самцов и самок особей разных возрастных групп различны, поэтому можно говорить о трофическом полиморфизме особей в популяции. Например, исследование биологии якутского подвида соболя показало, что осенью самцы и самки питаются полевками, более крупными млекопитающими и птицами, но при этом самцы соболя чаще используют в пищу рыбу, а самки – мышевидных грызунов.
В конце зимы у самок соболя рацион становится более разнообразным, чем у самцов.

Кроме того, избегание хищников особями зависит от возраста, опыта, здоровья особей. В популяции можно выделять группировки особей по особенностям двигательной активности и, как следствие, по интенсивности использования территории.

В популяции всегда есть различия между группами особей и по фенологии, т. е. по срокам выхода, например, из спячки, диапаузы и т. д., вплоть до появления сезонных рас у растений.

Таким образом, структурированность – непременная черта любой популяции. Любое усложнение экологической структуры популяции является адаптацией, позволяет более дифференцированно использовать природную среду.

Кратко рассмотренные структурные характеристики популяции не статичны, а изменяются в процессе ее существования. Изменения касаются и величины ареала популяции, и численности особей ее составляющих.