Классы нуклеотидных последовательностей в ДНК эукариот, их характеристика, свойства и биологическое значение
Уровни организации генома эукариот.
Уровни организации генома эукариот:
- генный уровень– представлен совокупностью генов;
- хромосомный – характеризуется особенностями морфологии и функций хромосом;
- геномный– совокупность всей генетической информации данного организма.
Химический и структурный состав хромосом.
Хромосомы – это плотные интенсивно окрашивающиеся структуры, которые становятся видимыми и изучаются на стадии метафазы митоза. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид.
Хроматиды– сильно спирализованные идентичные молекулы ДНК, образовавшиеся в результате репликации. Хроматиды соединяются между собой в области первичной перетяжки или центромеры. Центромера делит хромосому на два плеча. В зависимости от положения центромеры различают метацентрические (срединное положение центромеры), субметацентрические (близкое к середине положение центромеры) и акроцентрические (близкое к одному из концевых участков положение центромеры) хромосомы. Иногда наблюдаются вторичные перетяжки, отделяющие спутники. Вторичные перетяжки участвуют в образовании ядрышка.
По своему химическому составу хромосомы являются нуклеопротеидами, т.е. в основном состоят из белков и нуклеиновых кислот (ДНК). При этом белки составляют примерно65% массы. Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки. Гистоны пред-ставлены5 фракциями: Н1, Н2А, Н2В, Н3, Н4. Взаимодействуя с ДНК гистоны выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах.
Уровни упаковки наследственного материала у эукариот.
В ядре клетки молекулы ДНК подвергаются компактизации (спирали- зации) (рис. 8). На первом уровне компактизации молекула ДНК взаимодействует с белковыми комплексами образованными гистоновыми белками Н2А, Н2В, Н3, Н4. При этом она делает 2,5 оборота вокруг одного белкового комплекса, затем вокруг другого такого же и т.д. На нуклеосомном уровне ДНК напоминает нитку бус, при этом «бусины» называются нук- леосомами, а промежутки ДНК между ними - линкерами или линкерны- ми участками. Этот уровень позволяет уменьшить размер ДНК в 6-7 раз. На втором уровне спирализации нуклеосомная нить закручивается в спираль. На этом этапе основную роль играет еще один гистоновый белок Н1, связанный с линкерами и стягивающий нуклеосомную нить в спираль. На этом уровне формируется соленоидная структура. На третьем уровне соленоиды образуют петли, которые крепятся уже к негистоновым белкам. Следующей стадией компактизации является образование метафазной хромосомы. Таким образом, суммарное уплотнение ДНК происходит примерно в 10000 раз.
Морфологические особенности метафазной хромосомы.
На стадии метафазы митоза хромосомы состоят из двух продольных копий, которые называются сестринскими хроматидами и которые образуются при репликации. У метафазных хромосом сестринские хроматиды соединены в районе первичной перетяжки, называемой центромерой. Центромера отвечает за расхождение сестринских хроматид в дочерние клетки при делении. Центромера делит хромосомы на две части, называемые плечами. У большинства видов короткое плечо хромосомы обозначают буквой p, длинное плечо — буквой q. Длина хромосомы и положение центромеры являются основными морфологическими признаками метафазных хромосом.
В зависимости от расположения центромеры различают три типа строения хромосом:
- акроцентрические хромосомы, у которых центромера находится практически на конце, и второе плечо настолько мало, что его может быть не видно на цитологических препаратах;
- субметацентрические хромосомы с плечами неравной длины;
- метацентрические хромосомы, у которых центромера расположена посередине или почти посередине.
Дополнительным морфологическим признаком некоторых хромосом является так называемая вторичная перетяжка. Вторичные перетяжки бывают различной длины и могут располагаться в различных точках по длине хромосомы. Вторичные перетяжки отделяют от основной хромосомы так называемые спутники, содержащие многократные повторы генов, кодирующих рибосомные РНК.