Жизненные циклы организмов как отражение их эволюции. Роль Э. Геккеля, Ф. Мюллера, И.И. Мечникова, А.О. Ковалевского

Жизненный цикл (цикл развития) - это совокупность всех фаз развития, начиная от оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) и заканчивая той фазой, на которой организм способен дать начало следующему поколению. У животных различают простой жизненный цикл (прямое развитие) и сложный жизненный цикл (непрямое развитие). При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, которая общим, планом строения сходна со зрелой формой, а различия между ними заключаются лишь в размерах, а также в структурно-функциональной незрелости систем органов. Этот тип присущ преимущественно животным, откладывающим яйца с большим содержанием желтка (паукообразные, позвоночные животные). Млекопитающим и человеку свойственен прямой тип развития, но с той отличительной особенностью, что после рождения молодой организм не способен к самостоятельному образу жизни и нуждается в секрете молочных желез материнского организма.Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом, свойственно видам, откладывающим яйца с не-Рис. 90. Развитие с большим количеством желтка. Непрямое развитие полным превращены- характеризуется присутствием хотя бы одной ли-ем (с полным мета- чиночной стадии (рис.90), на которой организм су-морфозом) майского щественно отличается от взрослого животного, жука При развитии с метаморфозом жизненный цикл прослеживается в течение развития одной особи (у майского жука, например: яйцо-личинка-куколка-имаго; у лягушки: яйцо-головастик-взрослая особь). Онтогенез (от греч. ontos — существо, genesis — развитие) — это полная история (цикл) развития индивидуального организма (животного или растения), начинающаяся с образования давших ему начало половых клеток и заканчивающаяся его смертью. Представления об онтогенезе (индивидуальной истории развития организма) основаны на данных о росте организма, дифференцировке его клеток и морфогенезе. Следовательно, онтогенез есть категория индивидуальная.Периодизация: С общебиологической точки зрения, важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления полового размножения. Если соотнести различные временные отрезки онтогенеза со способностью особи осуществлять функцию размножения, то его можно разделить на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью ко всевозможным воздействиям.В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Применительно к онтогенезу человека названные периоды дополнительно характеризуются специфическими социальными моментами (образование, трудоспособность, творчество). Для каждого из указанных периодов характерны свои особенности заболеваемости.Прямое и непрямое развитие: 1) прямое развитие — рождение потомства, внешне похожего на взрослый организм. Примеры: развитие рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, некоторых видов насекомых. Так, малек рыбы похож на взрослую рыбу, утенок на утку, котенок на кошку ; 2) непрямое развитие — рождение или выход из яйца потомства, отличающегося от взрослого организма по морфологическим признакам, образу жизни (типу питания, характеру передвижения). Пример: из яиц майского жука появляются червеобразные личинки, живут в почве и питаются корнями в отличие от взрослого жука (живет на дереве, питается листьями).

Теория Э.Геккеля (1884):

В построении своей гипотезы он исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А.О.Ковалевским и другими зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Опираясь и биогенетический закон, Геккель считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы - шарообразной – колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе произошло впячивание одной из сторон шарообразной колонии и образовался двухслойный организм, названный Геккелем гастреей, а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Эта теория сыграла большую роль в истории науки, так как способствовала утверждению монофилитических представлений о происхождении многоклеточных.

Теория И.И. Мечникова (1886):

По его представлениям у гипотетического предка многоклеточных – шарообразной колонии жгутиковых – клетки, захватывавшие пищевые частички, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функции между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения, а задние в отношении питания. Возникшее затруднение передачи пищи от задних клеток к передним повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Этот гипотетический организм схож с личинкой многих губок и кишечнополостных. Первоначально Мечников назвал его перенхимеллой. Затем в связи с тем, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из фагоцитобластов, он назвал его фагоцителлой. Данная теория получила название теории фагоцителлы.

Основоположниками эволюционной эмбриологии стали Ковалевский и Мечников. При исследовании развития зародыша они установили общие черты в зародышевом развитии всех многоклеточных. Они доказали, что у беспозвоночных и позвоночных закладывается 3 эмбриональные закладки. Это подтверждает единство происхождения органического мира. Ковалевскому принадлежит открытие стадии бластулы, что помогло решить вопрос о происхождении позвоночных. Мечников описал инвагинационную гаструлу, что дало фактический материал для обобщения материала Геккеля и привело к созданию биогенетического закона.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

Онтогене́з— индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.