Вертикальная структура

По вертикали БГЦ можно разделить на биогеогоризонты. Разделение также обусловлено фитоэлементом. Дифференциация растительность по высоте влечет за собой расслоение атмосферы, почвы, животных и микроорганизмов. В первую очередь выделяется: а) надземный ярус; б) подземный ярус.

В надземном ярусе также имеется дифференциация, хотя и не всегда ясно выраженная. Исследования показывают, что только в кроне выделяется 3-4 яруса, различающиеся по характеристикам атмосферы (влажность, движение, СО₂, тепло и т.п.), растительным и животным компонентам. Пример:

Слои	Высота, м	Масса хвои %	Текущий прирост, %	Сухие ветки	ФАР,%
побегов	хвои
Ф1	24-27	29,8	44,1	27,0	0,8	100-80
Ф2	20-24	47,7	41,6	38,2	7,6	60-34
Ф3	17-20	18,7	12,2	13,5	17,0	21-17
Ф4	14-17	4,0	2,1	5,7	32,6

В почвенном ярусе также можно выделить подстилку, зоны распространения корней и т.п.

Помимо парцелл в БГЦ отмечаются структуры более частного характера, связанные с пнями, мертвыми стволами деревьев, лежащими на земле, которые разнообразят микросреду и распределение живых организмов (грибы, мхи, насекомые и т.п.) В некоторых лесах встречаются структуры, связанные с эпифитами. Имеют значение земляные выбросы роющих животных, муравейники.

В заключение надо подчеркнуть, что парцеллы отличаются динамичностью: они развиваются и разрушаются под влиянием внешних и внутренних причин. Через определенную точку в пространстве за определенный промежуток времени могут пройти все возможные парцеллы. Это отличает их от БГЦ, который имеет относительно стабильные границы.

Лекция 11. Функционирование экосистем

Энергетика экосистем

Энергетика экосистем основана на двух фундаментальных законах термодинамики:

1. Энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.
2. Процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует).

Все процессы на земле подчиняются этим законам. Пример: Солнце нагревает атмосферу (тепловая энергия); при неравномерном поглощении энергии сушей и водой возникают холодные и теплые зоны, ведущие к образованию воздушных потоков, которые могут вращать ветряные двигатели (механическая энергия, преобразующаяся в потенциальную или электрическую) и т.д. Количество энергии в какой-либо форме всегда пропорционально количеству той энергии, в какую она переходит. Потребленная энергия не расходуется. Так энергия бензина в двигателе (легкоусвояемая) переходит в тепловую энергию (трудноусвояемая).

Энтропия – мера неупорядоченности системы. Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом – поддерживать высокую степень упорядоченности, то есть состояние с низкой энтропией. Это неустойчивое состояние (учитывая градиент энтропии между упорядоченными и неупорядоченными системами), которое достигается за счет постоянного потребления легко используемой энергии (света, пищи) и превращения ее в трудно используемую энергию (тепловую). Поскольку происходит постоянный переход энергии из зон с высокой ее концентрации в зону низкой, постепенно высокоупорядоченные системы переходят в неупорядоченные (нарастание энтропии). Этот процесс ведет в постепенному старению Солнечной системы и ее состоянию, когда энергия в виде тепла равномерно распределена в пространстве.

Термин энтропия может использоваться для обозначения деградации различных материалов, социальных структур и т.п. Для остановки этих процессов (откачивания энтропии) необходимы энергетические субсидии.

Продуктивность экосистем

Первичная продуктивность экосистемы или ее части - скорость, с которой лучистая энергия усваивается продуцентами, накапливаясь в форме органических веществ. В процессе производства органического вещества выделяют следующие ее виды:

1. Валовая первичная продуктивность – общая скорость фотосинтеза, включая и те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание. Эта величина также называется “валовым фотосинтезом”.
2. Чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом органики, израсходованной на дыхание. Эта величина также называется “наблюдаемым фотосинтезом”.
3. Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами.

Вторичная продуктивность – скорость накопления энергии на уровне консументов.

Все эти величины являются скоростными характеристиками, определяя количество энергии, накопленные за определенный промежуток времени.

Нельзя путать продуктивность с наличной биомассой или с урожаем на корню. Первичную продуктивность экосистемы нельзя определить прямым подсчетов организмов и их взвешиванием.

Пищевые цепи

Последовательность переноса энергии между организмами в экосистеме называется трофической (пищевой) цепью; место каждого звена в цепи питания – трофическим уровнем (продуценты – первичные консументы и т.д.).

Схема переноса энергии в экосистеме: Солнечная энергия - продуценты - консументы 1-го порядка - консументы 2-го и более высоких порядков - редуценты. Однако на каждом этапе происходит потеря некоторого количества энергии.

Продуценты Консументы I Консументы II NU NA   Общее освещение I и LA PG или А PN I A P I A P   Тепло R R R 3000-1500 15 1,5 0,3 LA PN P2 P3 ккал ´ м-2/сут

I - общее поступление энергии

L_A - свет, поглощенный растительным покровом

P_G - валовая первичная продукция

А - общая ассимиляция

R - дыхание

P_N - чистая первичная продукция

NU - неиспользуемая энергия

NA - неассимилированная консументами энергия (выделенная с экскрементами)

P - вторичная продукция

Продукция может принимать разные формы: а) рост (увеличение биомассы), б) ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами, в) запас (например жировые отложения, которые далее могут использоваться вторично.

Потоки энергии идут по нескольким разным пищевым цепям, образуя пищевую сеть.

Для эколога представляет интерес соотношение величин энергетического потока в разных точках пищевой сети. Выраженные в %, эти отношения называют экологической эффективностью. Различные типы экологической эффективности:

а) Отношения между трофическими уровнями:

- I_t/I_t-1 - эффективность поглощения энергии трофическим уровнем;

- А_t/A_t-1 - эффективность ассимиляции трофического уровня;

- P_t/P_t-1 - эффективность продукции трофического уровня.

б) Отношения внутри трофических уровней:

- P_t/A_t - эффективность роста тканей или продукции;

- P_t/I_t - экологическая эффективность роста;

- A_t/I_t - эффективность ассимиляции.

Сравнивать можно только те величины эффективности, которые выражены в одних и тех же единицах (например, количество ккал на 1г сухого вещества). Обычная эффективность переноса между трофическими уровнями: Солнце-продуценты – 1-5%; далее – 10-20%. Сравнение экологической эффективности с КПД тепловых двигателей. Правило Линдемана (закон 10%) – с одного трофического уровня на другой переходит в среднем не более 10 % энергии. Число уровней в пирамиде ограничено размерными соотношениями и вторым законом термодинамики.

Пищевые цепи делят на два типа:

- пастбищная цепь – начинается с зеленого растения и идет растительноядным животным и хищникам (растение - заяц - волк, сок розового куста - тля - божья коровка - паук - насекомоядная птица - хищная птица; сосна - гусеница – бракониды (паразит) – наездники (гиперпаразит));

- детритная цепь – от мертвого органического вещества к микроорганизмам, затем к детритофагам и их хищникам (листья - грибы, бактерии перерабатывают ее в подстилку - листовая подстилка - дождевой червь - черный дрозд - ястреб-перепелятник; мертвое животное - личинки падальных мух - травяная лягушка - обыкновенный уж).

Пищевые сети тесно переплетены друг с другом и образуют трофическую сеть.

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых сетях каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистемы. Трофическую структуру можно представить в виде экологических пирамид (выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме): а) пирамида численностей; б) пирамида биомассы; в) пирамида энергии.

Пирамиды численности – отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. При построении подсчитывают число организмов на данной территории, группируют их по трофическим уровням, каждый из которых представляют в виде прямоугольника, длина или площадь которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади. Основное правило: в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц и т.д. Пирамиды численности бывают прямыми и перевернутыми (например деревья - насекомые, пищевые цепи паразитов и сапрофитов).

Пирамиды биомассы – отражают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численностей. Пирамиды биомассы также могут быть прямыми и перевернутыми.

При рассмотрении пирамид численности и биомассы можно сформулировать констатировать: данные по численности приводят к переоценке мелких организмов, данные по биомассе – значение крупных.

Пирамиды энергии – представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей. Строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Пирамида энергии не может быть перевернутой.

Распределение энергии – не единственный количественный параметр, на который влияют события в пищевых сетях. Некоторые вещества по мере накопления в пищевой сети не рассеиваются, а накапливаются. Данное явление называется биоаккумуляцией. Пример: ДДТ.

мг/кг (л) мг/кг (л)

Вода - 0,00005 Рыба-игла - 2,07

Планктон - 0,04 Серебристая чайка - 6,00

Хибогнатус - 0,23 Скопа - 13,8

Щука - 1,33 Баклан - 26,4

Тенденции в получении использовании человеком продукции экосистем

1. Неравномерность получения продукции. В развитых странах продуктивность с/х производства выше, чем в развивающихся. Это обусловлено: а) большими энергетическими субсидиями; б) высокоурожайными сортами. Надо отметить, что высокоурожайные сорта в большей степени нуждаются в энергетических субсидиях. Пример: попытки привить новые сорта без соответствующего ухода давали еще меньшие урожаи, чем раньше.
2. В результате неравномерности распределения первичной продукции в развитых странах в рационе имеется больше продуктов, полученных с более высоких трофических уровней (энергетически более дорогих за счет потери энергии при переходе на новый уровень).
3. Использование энергии не только в виде пищи, но и в виде волокна, топлива и т.п. Сейчас возрастает интерес к альтернативным видам получения энергии: выращивание быстрорастущих деревьев, использование отходов лесообработки, переработка навоза на производство метана или спирта, выращивание технических культур для производства топливного спирта. Эти мероприятия имеют серьезный недостаток - все они в конечном итоге ухудшают качество почв. К тому же на производство топливного спирта уходит столько же энергии, сколько содержится в получаемом продукте. Такое возможно лишь в регионах, где имеются большие излишки зерна.

Теория сложности. Закон уменьшения отдачи. Концепция поддерживающей емкости среды

При удвоении размеров системы количество энергии, которая должна отводиться на откачивание энтропии, увеличивается более, чем вдвое, что связано с необходимостью сохранения функциональной и структурной сложности.

По мере увеличения размеров и сложности экосистем растет та доля валовой продукции, которую сообщество вынуждено тратить на дыхание. Когда уравновесится поступление и расход, дальнейший рост системы прекращается.

Количество биомассы, которое может поддерживаться в этих условиях, называется максимальной поддерживающей емкостью среды.

скорость изменения

точка максимального прироста в сообществе

Оптимальным размер считается, если он находится в диапазоне

между точкой максимального прироста и К. Если величина К

К превышена, система испытывает кризис и ее размеры

уменьшаются.

размеры сообщества Пример: мировая проблема снабжения человечества продуктами

питания заключается в том, что потребность в них приближается

к максимальной производительной способности Земли и при любом стрессе (засуха, стихийные бедствия) возникает нехватка продуктов и голод.

Данную закономерность можно использовать для определения оптимального изъятия продукции из экосистемы. Например, если нам известна динамика роста популяции какой-либо породы рыбы в зависимости от ее численности, это можно использовать для расчета размеров ее изъятия (улова). Отлов не должен превышать значения, снижающего размер популяции ниже точки максимального прироста.

Лекция 12. Развитие и эволюция экосистем.

Экологическая сукцессия

Сукцессия - изменение во времени видовой структуры сообщества и биоценотических процессов. Происходит в результате изменения сообществом физической среды и взаимодействий конкуренция-сосуществование на популяционном уровне.

Если сукцессия обусловлена внутренними причинами - она называется аутогенной сукцессией. Если она порождена внешними факторами, говорят об аллогенной сукцессии.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией. Первая стадия называется пионерной, конечная - климаксной.

Сукцессия, начинающаяся на участке, который прежде не был занят, называется первичной сукцессией. Сукцессия, начинающаяся на площади, с которой удалено прежнее сообщество, называется вторичной сукцессией.

Тенденции изменения основных характеристик экосистемы, в ходе аутогенной сукцессии

Энергетика экосистемы.

1. Возрастает биомасса (В) и количество органического детрита.

2. Возрастает валовая продукция (Р) за счет первичной; вторичная продукция изменяется мало.

3. Уменьшается чистая продукция.

4. Увеличивается дыхание (R).

5. Соотношение P/R приближается к единице (равновесие).

6. Соотношение B/P возрастает.

На начальной стадии автотрофной сукцессии скорость образования первичной продукции превышает скорость дыхания сообщества. При этом происходит накопление органического вещества (детрита) и увеличивается общая биомасса. Однако в связи с увеличением сложности экосистемы наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, направленной на поддержание биомассы (дыханием) и при выходе к климаксному состоянию соотношение между дыханием и продуктивностью равно 1. При этом урожай на корню имеет максимальное значение.

В случае гетеротрофной сукцессии, напротив, первоначально интенсивность дыхания выше. Затем она постепенно приходит в равновесие с продукцией, причем гетеротрофы сменяются автотрофами. Если же не переводить экосистему в автотрофный режим, то она в конечном итоге прекратит свое существование. Такая система радикально отличается от автотрофной, в которой поток энергии поддерживается неопределенно долго. Такую сукцессию “скатывающуюся по наклонной плоскости” можно ассоциировать с обществом, зависящим от ископаемого горючего.

Круговороты биогенных элементов.

1. Круговороты элементов становятся все более замкнутыми.

2. Увеличиваются время оборота и запас важных элементов.

В ходе развития сукцессии происходит накопление биогенов в составе запасенного органического вещества. При этом на самой ранней стадии отношение выхода к входу элементов близко к 1, затем оно снижается, а при переходе экосистемы к климаксу, когда рост останавливается, вновь устанавливается равновесие.

Со временем экосистема развивает механизмы удержания биогенов. В результате возрастает коэффициент цикличности (отношение регенерированного количества определенного элемента на входе к выходу. В конце концов экосистема приходит к состоянию, когда потребность в поступлении новых количеств элемента снижается.

Виды и структура сообщества.

1. Меняется видовой состав сообщества (флористические и фаунистические эстафеты).

2. Возрастает выровненность как компонент разнообразия.

3. r-стратеги в широких масштабах замещаются К-стратегами.

4. Усложняются и удлиняются жизненные циклы.

5. Увеличивается величина организмов.

6. В значительной степени развивается взаимовыгодный симбиоз.

Исследования, посвященные изменениям в составе вновь заселяемых сообществ проводились еще в конце прошлого века. Отмечено, что первоначально субстрат заселяют организмы, большую часть своей энергии тратящие на размножение и расселение- r-стратеги. Затем их постепенно сменяют виды, тратящие энергию в основном на приспособление и выживание - К-стратеги. Так, например, развитие вторичной сукцессии в степи идет по следующей схеме: 1) стадия однолетних сорняков (2-5 лет); 2) стадия короткоживущих злаков (3-10 лет); 3) ранняя стадия многолетних злаков (10-20 лет); 4) климаксная стадия многолетних злаков (достигается за 20-40 лет).

Точные сроки построения климаксного сообщества зависят от лимитирующих факторов. Несколько лет засухи, например, могут отбросить развитие сообщества назад к стадии однолетних сорняков.

Увеличение размеров связано изменениями в доступности элементов питания. На ранних стадиях развития, когда субстрат еще не вполне освоен, элементов питания достаточно, но далее становятся необходимыми генетические изменения, направленные на формирование более крупных особей (более конкурентоспособны в борьбе за источники питания и более эффективное их использование, за счет большей сложности жизненных циклов более устойчивы к отрицательным внешним воздействиям).

Так как экосистема стремится к наиболее полному использованию ресурсов энергии, то имеется тенденция к специализации, разделению экологических ниш и, как итог, увеличивается общее разнообразие. Выровненность, как компонент разнообразия, сразу возрастает до максимума, характерного для данных условий, а дальше почти не изменяется. Однако в наиболее зрелых сообществах разнообразие несколько снижается из-за хорошо адаптированных долго живущих доминантов, снижающих видовое разнообразие.

Общая стратегия.

1. Возрастает эффективность использования энергии и биогенных элементов.

Сукцессия на любом этапе развития может быть подвержена аллогенным воздействиям, отбрасывающим экосистему в своем развитии на более ранние стадии. Так, при сукцессии прудовой экосистемы возможно периодическое поступление биогенов, то есть возврат к ранней, более богатой элементами питания среде. При систематическом воздействии такого плана возможна обратная сукцессия, закачивающаяся пионерными стадиями и в конце концов к голому субстрату.

Климакс

Окончательным и стабильным сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество. Это представление является общепринятым и научно подтвержденным. Однако существует две концепции подхода к данному явлению.

Концепция моноклимакса: В любой области возможен лишь один климакс, в направлении к которому развиваются все сообщества.

Концепция поликлимакса более реалистична. Согласно этой концепции, не следует ожидать, что за обозримые промежутки времени все местообитания достигнут какого-то определенного уровня.

Компромиссом является допущение существования: 1)единственного регионального, или климатического климакса, находящегося в равновесии с общими климатическими условиями; 2) различных локальных, или эдафических климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующих местным условиям субстрата. В тех местах, где рельеф, почва, водный режим и регулярные возмущения (например, пожары) препятствуют развитию системы до теоретического конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.

Каковы критерии того, является данное сообщество климаксным, или нет? Для этого можно использовать ряд критериев, рассмотренных выше: отношение продуктивности к дыханию, отношение биомассы на корню к продуктивности, время оборота элементов (в климаксе больше, чем сукцессии). Можно использовать показатели устойчивости сообщества (индексы разнообразия).

Когда стабильное состояние местности, не являющееся климатическим или эдафическим климаксом, поддерживается человеком или домашними животными, его можно назвать дисклимаксом, или антропогенным субклимаксом.

Агроэкосистемы, остающиеся долгое время стабильными, можно рассматривать в качестве такого субклимакса, имеющего ряд атрибутов настоящего климакса (например, в среднем за год импорт и продукция уравновешивают экспорт (урожай) и дыхание, и ландшафт при этом из года в год не меняется). Пример таких агроэкосистем – сельское хозяйство Голландии и Бельгии.

Однако большинство агроэкосистем нельзя назвать стабильными, так как они подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествиям вредителей. Поддержание таких систем требует все возрастающих энергетических субсидий, а слишком крупные субсидии могут оказаться стрессовыми для системы.

Биосферология

Лекция 13. Роль живого вещества в преобразовании биосферы.