Природа и характер естественного отбора

Источником естественного отбора являются 2 фактора: ограниченность ресурсов экосистем и высокий потенциал размножения организмов. Если исходить из уровня рождаемости животных (количества откладываемых яиц насекомыми, икры рыбами и т. д.), численность популяции каждого вида после каждого цикла размножения должна увеличиваться многократно. Однако численность популяции (группы организмов одного вида, населяющих общую территорию, взаимодействующих друг с другом и имеющих возможность свободного скрещивания) при стабильности внешних условий из года в год остается примерно одинаковой, соответствующей тому количеству, которое может быть обеспечено всеми необходимыми для жизни ресурсами в данной экосистеме. Эта средняя численность популяции называется «гомеостаз популяции». Поддержание гомеостаза обеспечивается постоянной конкуренцией между особями одного вида за жизненные ресурсы. Иногда численность отдельных популяций может резко возрасти или уменьшиться (из-за нехарактерных для данной зоны погодных условий, из-за катастрофы, из-за вмешательства человека). Но через некоторое время численность такой популяции все равно восстановит гомеостаз. Факторы, восстанавливающие гомеостаз популяции, называются регулирующими. Они действуют всегда с запозданием, когда численность популяции уже существенно изменилась и действие их всегда направлено на уменьшение численности. Главными регулирующими факторами являются конкуренция и инфекционные заболевания.

Конкуренция является основой естественного отбора, т. к. обеспечивает выживание и продолжение рода наиболее приспособленным к данным условиям организмам. Естественный отбор может иметь разный характер.

Стабилизирующий отбор идет в тех случаях, когда условия обитания в экосистеме относительно постоянны. Следовательно, наиболее приспособлены к жизни те представители обитающих здесь видов, которые являются носителями свойств, зарекомендовавших себя положительно в длинном ряду предыдущих поколений. Так как большинство мутаций приводит к такому изменению наследственных признаков, которое снижает приспособленность к сложившимся условиям, то организмы, в которых эта мутация проявилась, естественным отбором отсеиваются.

Действующий естественный отбор происходит в тех случаях, когда условия обитания существенно изменяются на долговременной основе. В этой ситуации часть наследственных свойств, ранее приспособительных, может оказаться менее приспособительными и снижать способность организмов к выживанию. В то же время некоторые свойства, возникающие в результате проявления мутаций, могут повышать приспособленность организма к новым условиям. Естественный отбор будет содействовать распространению носителей этих свойств в популяции.

Генетические основы стабилизирующего и действующего отбора

В соответствии с законами Менделя, при полном доминировании, доминантные и рецессивные гены по каждому признаку будут распределены в генофонде каждого нового поколения популяции в соотношении один к двум к одному (1:2:1), т. е. 1/4 часть особей будет носителем только доминантного гена, 1/4 часть рецессивных генов, а 2/4 (1/2) части будут гетерозиготными по данному признаку.

1 : 2 : 1

АА Аа аа

При этом гены рецессивные по отношению к гену А могут быть разными и обуславливать разное проявление этого признака (т. е. возможны а_1,2,3,…п ). При стабилизирующем отборе постоянно отсеиваются носители рецессивных генов (аа), что, с одной стороны позволяет сохранить численность популяции, а с другой, сохраняет в генофонде популяции рецессивные мутации.

При действующем отборе ситуация меняется в противоположную сторону. Ранее приспособительные доминантные признаки оказываются неприспособительными, а мутационные рецессивные - способствующими выживанию организма. В этом случае гомозиготные и гетерозиготные особи - носители доминантного гена и признака - будут отсеиваться естественным отбором, а гомозиготные носители одного из рецессивных мутационных генов (например: а₃а₃) могут получить преимущества.

Дизруптивный отбор –это разновидность действующего отбора. Приспособление организмов одного вида к новым изменившимся условиям может идти за счет изменчивости разных признаков. Например: появление в результате мутации нового пищеварительного фермента в₃позволило в новых условиях обитания так изменить образ жизни, что сохранение доминантного гена А не играет важной роли. В этом случае из рамок одной исходной популяции могут появиться две разновидности:

1. Приспособление за счет генов а₃а₃ при сохранении генов В и в.

2. Приспособление за счет генов в₃в₃ при сохранении генов А и а.

Дальнейшее накопление генетических различий между ними по разным признакам может в итоге сделать непродуктивным взаимное скрещивание, т. е. приведет к образованию двух родственных, но разных видов.

6.5. Концепция коэволюции.Ч. Дарвин рассматривал формирование новых видов исключительно в ходе естественного отбора, обусловленного изменением внешних условий. Однако изменение какого-то параметра неживой природы, например средней температуры требует приспособления всех видов, населяющих экосистему, и приспособление это идет путем эволюционного изменения самых разнообразных свойств; а, значит, каждый вид должен приспособиться и к этим новым свойствам, которые появились у других видов. Понимание закономерностей устойчивости экосистемы, преобразования экосистем в ходе сукцессии привели к следующим выводам:

1. Существование одного вида или комплекса видов, составляющих замкнутую пищевую цепь, вне экосистемы невозможно.

2. Стабильность экосистемы, а, значит, и стабильность существования отдельного вида обеспечиваются максимальной замкнутостью круговорота веществ в экосистеме.

3. Критерием приспособленности является интеграция в круговорот экосистемы, повышающая устойчивость экосистемы.

4. Следовательно, приспособленным является не тот вид, который обеспечивает себе максимально возможное размножение за счет подавления других видов экосистемы, а тот, что, обеспечивая себе минимально необходимое для стабильного воспроизводства размножение, не препятствует такому же воспроизводству других видов экосистемы.

5. Если по форме естественный отбор – это отбор наиболее приспособленных организмов, то, по сути, целью естественного отбора являются не организмы, популяции или виды, а наиболее устойчивые экосистемы.

6. В природе нет борьбы за существование, а есть борьба за сосуществование.

7. Эволюция видов, населяющих экосистему, идет взаимозависимо или совместно и является частью эволюции всей экосистемы. Так, если видам, уступающим в ходе сукцессии жизненное пространство экосистемы, не находится замена среди других видов экосистемы, их место занимают разновидности с новыми наследственными свойствами, что в свою очередь стимулирует эволюционные изменения других видов. События такого рода в глобальной экосистеме всей планеты и приводили к последовательному преобладанию папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений, а параллельно к смене господства земноводных, пресмыкающимися, а затем млекопитающими и птицами.