Определение емкости среды на определённой территории
Примем какую-либо территорию (поверхность земли с растительным покровом) за свойственную среду обитания кабана, на которой ёмкость максимальна для вида (идеальные условия). Популяция обитающих на этой территории животных постоянно испытывает отрицательное и положительное влияние факторов внешней среды, которые уменьшают или увеличивают ёмкость среды. Для того чтобы установить силу влияния этих факторов, их нужно оценить в баллах и наложить (вычесть или прибавить) на 100% заполненную ёмкость. Основные отрицательные и положительные факторы, определяющие благополучие существование кабана на конкретной территории и ориентировочная сила их воздействия в баллах приведена в таблице 4.1.3.
Оценим по приведённой схеме пригодность охотничьего хозяйства для обитания кабана на примере центрального района Кировской области.
При этом известно что:
- высота снега 30-50 см (-50);
- влияние хищников среднее (-30);
- количество морозных дней среднее (-20);
- антропогенное воздействие среднее (-20)
- орехоплодных растений не произрастает (+0);
- густота подлеска средняя (+20);
- сплошные лесные массивы чередуются с островными лесами (+20);
- засеянность сельхозкультурами низкая (+10).
- искусственная подкормка отсутствует (+0)
- отсутствует пораженность инфекционными заболеваниями (+0)
Получаем: 100-50-30-20-20+0+0+20+20+10+0=30
Таблица 4.1.3
Основные факторы, оказывающие отрицательное и положительное влияние на кабана и их примерная оценка в баллах (для европейской части России)
| Факторы, оказывающие отрицательное воздействие (эффект «-» в баллах) | Факторы, оказывающие положительное воздействие (эффект «+» в баллах) |
| Максимальная высота снегового покрова: отсутствует – 0 не более 30 см – 20 31 – 50 см - 50 51-80 см - 80 более 80 см - угодья не пригодны для обитания вида | Урожайность орехоплодных растений: нет (отсутствуют) – 0 плохой урожай - 10 средний урожай - 30 обильный урожай - 50 |
| Влияние хищников: отсутствует – 0 слабое (изымают до 10% поголовья)- 10 среднее (изымают 10-20% поголовья)- 30 сильное (изымают более 20% поголовья) – 50 | Обеспеченность защитными условиями: разреженный лес без подлеска – 0 редкая густота подлеска - 10 средняя густота подлеска – 20 густой подлесок (сплошные заросли кустарников, тростника) – 30 |
| Обеспеченность водопоями (для засушливых зон): достаточная (более 4 на 1000 га или наличие непересыхающего линейного водоёма) - 0 средняя (2-3 на 1000 га) - 10 низкая (1 на 1000 га) - 30 очень низкая (0,2-0,9 на 1000 га) – 80 менее 0,2 или отсутствуют - угодья не пригодны для обитания вида | Опушечный эффект: сплошной массив леса – 0 сплошные лесные массивы чередующиеся с островными лесами – 20 островные леса (соотношение лесных и открытых угодий - 1:2-1:5) – 30 расчленённые лесные массивы (лесополевая мозаика 1:1) – 40 |
| Количество морозных дней в течение зимы (ниже -200С): отсутствуют – 0 мало (не более 10) - 10 среднее (10-30) - 20 много (более 30) - 30 | Засеянность сельхозкультурами (зерновые, бобовые в % от общей оцениваемой площади): отсутствуют - 0 низкая (до 10%) – 10 средняя (10-30%) – 20 высокая (более 30) – 30 |
| Беспокойство: отсутствует – 0 слабое - 10 среднее - 20 сильное - 40 | Искусственная подкормка: нет – 0 только зимой в некоторых местах – 20 весь морозный период на большей части угодий – 40 весь год всюду обильна - 60 |
| Болезни: Отсутствует пораженность инфекционными заболеваниями – 0 слабая пораженность инфекционными заболеваниями - 10 средняя пораженность инфекционными заболеваниями - 30 сильная пораженность инфекционными заболеваниями - 50 |
Таким образом, получаем, что в данных условиях ёмкость может быть реализована не более чем на 30%. Искусственная подкормка, борьба с хищниками и снижение фактора беспокойства позволят увеличить ёмкость среды для обитания кабана. Изъятие животных охотниками, эпидемии болезней или какие-либо непредвиденные воздействия природного и антропогенного характера, несомненно, снизят ёмкость.
Данную методику можно использовать и как альтернативный вариант расчёта бонитетов по виду: 1 бонитет – 45-55 баллов; 2 бонитет – 34-44 балла; 3 бонитет – 23-33 балла; 4 бонитет – 12-22 балла; 5 бонитет – 11 и мене баллов
Знания о емкости угодий переводятся в оптимальные плотности по шкале, разработанной для центральных областей европейской части России, приведенной в
таблице 4.1.4 (Данилов, 1966).
Таблица 4.1.4
Шкала оптимальной численности кабана на 1000 га угодий разных бонитетов
| Вид животного | Классы бонитета | ||||
| I | II | III | IV | V | |
| Кабан | 15 и более | 15-10 | 10-6 | 6-2 | 2 и менее |
Примечание. В числителе приводятся минимальное и максимальное значения оптимальной численности животных, а в знаменателе - средний показатель оптимальной численности.
Таким образом, оценивая характеристики влияния различных факторов среды на жизнедеятельность кабана по сумме баллов, устанавливаем разнокачественность угодий вида: отличные, хорошие, посредственные, плохие, очень плохие и не пригодные для обитания зверя (табл. 4.1.5).
Таблица 4.1.5
Шкала бонитировки угодий для кабана
| Условия обитания | Оценка качества среды, в баллах | |||||
| Отличные | Хорошие | Посредственные | Плохие | Очень плохие | Не пригодные | |
| Максимальная высота снегового покрова, см | ||||||
| отсутствует | не более 20 | 20-35 | 35-50 | 50-80 | более 80 см | |
| Эпизоотии: пораженность инфекционными заболеваниями, в % особей от общей численности популяции | ||||||
| Отсутствует | слабая (не более 10) | средняя (10-30) | сильна я (30-50) | очень сильная (50-80) | тотальная (более 80) | |
| Обеспеченность водопоями (для засушливых зон): количество водоемов на 1000 га | ||||||
| наличие непересыхающего линейного водоема | достаточная (более 4 на 1000 га ) | средняя (2-3 на 1000 га) | низкая (1 на 1000 га) | очень низкая (0,2 – 0,9 на 1000 га) | менее 0,2 на 1000 га или отсутствуют | |
| Хищники: волки, бродячие собаки, медведь, шакал и др. | ||||||
| отсутствуют хищники | Мало, изымают до 10% поголовья | средне, изымают до 10 - 20% поголовья | много, изымают более 20-30% поголовья | очень много изымают 30-40% | изымают 40-50% | |
| Количество морозных дней в течение зимы: среднесуточная температура ниже – 20°С | ||||||
| отсутствуют | мало (не более 10) | среднее (10-30) | много (30-60) | очень много (60-80) | более 80 | |
| Беспокойство | ||||||
| отсутствует | слабое | среднее | сильное | очень сильное | чрезвычайно сильное | |
| Обеспеченность защитными условиями: наличие и густота подлеска | ||||||
| густой подлесок (сплошные заросли кустарников, тростника) | средняя густота подлеска | редкая густота без подлеска | разреженный лес без подлеска | отдельные незначительные куртины растительности | отсутствие скрывающей растительности | |
| Опушечный эффект: соотношение лесных и открытых угодий | ||||||
| расчлененные лесные массивы (лесополевая мозаика 1:1) | островные леса (соотношение лесных и открытых угодий -1:2-1:5) | сплошные лесные массивы чередующиеся с островными лесами | сплошной лесной массив | лиственные молодняки | отсутствие древесно-кустарниковой, высокой травянистой растительности | |
| Засеянность угодий сельхозкультурами: зерновые, бобовые в % от общей оцениваемой площади | ||||||
| высокая (более 40) | средняя (40 -20) | низкая (20-10) | очень низкая (менее 10) | отсутствуют | зона, непригодная для земледелия и растениеводства | |
| Интенсивность видового ведения охотничьего хозяйства: искусственная подкормка | ||||||
| весь год всюду обильна | достаточна весь морозный период времени на большей части угодий | достаточна только зимой в некоторых местах | не достаточна | отсутствует | ||
| Покрытость территории орехоплодными растениями: в % от общей оцениваемой площади | ||||||
| высокая (более 50) | средняя (50-30) | низкая (20-10) | очень низкая (менее 10) | отсутствуют | ||
| Всего, баллы | 55 (55-45) | 44 (44-34) | 33 (33-23) | 22 (22-12) | 11 (11 и менее) | |
| Плотность: (численность особей на 1000 га) | 15 и более | 15-10 | 10-6 | 6-2 | 2 и менее | - |
Унификация влияния различных факторов в баллах позволяет достаточно корректно сравнивать условия обитания и их благоприятность в различных географических районах обитания вида. Более того, диапазон балльных оценок в различных по качеству угодьях позволяет (на основании учетных данных) давать прогноз вероятных плотностей в них населения животных. То есть, в отличных угодьях (табл. 4.1.4) на 100% реализуется воспроизводственный потенциал вида и плотность кабана на 1000 га может достигать 15 и более особей. В случае изменения среды обитания (изменения емкости угодий) в результате климатических, антропогенных и иных факторов по сумме баллов можно вычислить вероятную плотность населения на обследуемой территории.
Анализ приведённого материала позволяет сделать следующие выводы:
1) Емкость среды для кабана во многом обусловлена действием различных факторов внешней среды. Изменение их воздействия влечёт изменение ёмкости среды.
2) Важнейшими факторами, определяющими ёмкость среды являются: высота и продолжительность залегания снежного покрова, круглогодичная доступность кормов, влияние хищников, а для засушливых районов также обеспеченность водопоями.
3) Участки обитания различных групп кабанов накладываются друг на друга, но борьба за него ярко не выражена.
4) Высокий репродуктивный потенциал вида позволяет достаточно быстро достигнуть требуемой плотности населения на определённой территории, и реализовать экологическую ёмкость среды.
5) Насыщение определённых охотничьих угодий кабаном приведёт к сокращению плотности населения их некоторыми другими охотничьими видами, в первую очередь боровой и водоплавающей дичью.
КОСУЛИ
Косуля – широко распространенный объект охоты, но численность ее недостаточно стабильна в результате влияния большого числа факторов среды и антропогенного воздействия.
Показателями, характеризующими емкость среды обитания косули, являются кормовые, защитные качества угодий, взаимное пространственное сочетание условий защитности, кормности и гнездопригодности; наличие врагов и конкурентов. Специфическое влияние на емкость оказывают отдельные показатели климатических и гидрологических условий, например, высота снежного покрова, а также антропогенные факторы.
Местообитания. Ареал косуль (рода Capreolus) находится в умеренном и субтропическом поясах, включающих области с климатом от влажного морского до сухого континентального. Они живут почти во всех природных зонах: в широколиственных и смешанных лесах, в тайге, в лесостепи, степи, полупустынях, по поймам рек проникают в пустыни; обитают на равнинах и в высокогорье, поднимаются до высоты 3000 м над уровнем моря.
Оптимум ареала европейской косули находится в Западной и Центральной Европе в регионах со снежным покровом менее 20 см, со средней месячной температурой +10°С не менее 150-160 дней в году и с годовой совокупностью осадков 450-650 (800) мм. В высотном отношении наиболее благоприятна для нее зона от 300 до 600 м над уровнем моря; появление на больших высотах носит сезонный характер.
Сибирская косуля приспособлена к более суровым климатическим условиям и живет в областях, где зимняя температура достигает –60°С (в Якутии), а летняя превышает +40°С (в Средней Азии). Наиболее оптимальны для нее регионы, где снежный покров сохраняется не более 160 дней, а его высота не превышает 30 см.
Структура ареалов европейской и сибирской косуль несколько различается: у первых область распространения практически сплошная, у вторых – носит более очаговый характер.
Границы ареала косуль не являются постоянными даже в течение одного года, они изменяются (пульсируют) по сезонам. Летние стации зверей во многих регионах находятся гораздо севернее, а в горах выше, чем зимой, что связано с сезонными миграциями. В малоснежные зимы граница ареала проходит севернее, чем в многоснежные.
Оптимальны для косуль леса площадью от 100 до 500 га, имеющие сравнительно большую длину опушечной линии. Лиственные, и, прежде всего широколиственные, леса имеют большее значение, чем хвойные. Смешанные леса охотнее заселяются ими по сравнению с монокультурами, особенно хвойных пород. В разновозрастных древостоях звери выбирают молодые посадки, имеющие максимальный запас веточных кормов. При оценке качества лесного биотопа кустарниковый и кустарничковый ярусы имеют принципиальное значение; наиболее ценны те леса, где доля полян и лугов превышает 20%.
В горных биотопах размещение косуль в большей степени, чем на равнине, обусловливается комплексом факторов, из которых решающую роль играют кормовая база (состав и структура растительности), состояние (высота, плотность) снежного покрова и крутизна склонов. Поэтому смена стаций (вертикальные кочевки) здесь регулярна (Данилкин, 1999).
Европейская косуля. На западе ареала она населяет практически все леса, предпочитая их мозаику в открытом ландшафте. Наиболее типичные биотопы – разновозрастные леса с богатым кустарниковым ярусом, находящиеся в окружении лугов и полей. В последние десятилетия одними из основных стаций стали сельскохозяйственные поля.
На северо-западе Европы косуля живет преимущественно в небольших смешанных лесах, встречается в зарослях тростника, на лугах и полях. Животные избегают больших лесных массивов, но обычны на опушках. Зимой они предпочитают разреженные леса, богатые брусничником и черничником, зарастающие вырубки; весной концентрируются на полянах, опушках, пустошах, сенокосах; летом большая часть животных обитает в сравнительно открытых высокотравных биотопах, поросших кустарником; осенью по мере увядания травянистой растительности снова переходят в лесные угодья. В Литве в лесных районах очевидно тяготение их к сравнительно открытому ландшафту. К оптимальным стациям относятся смешанный елово-лиственный лес, к худшим – чистые лишайниковые боры.
В центральных и южных областях европейской части России косуля заселяет прежде всего лесостепные дубравы с густым подлеском, сосновые боры, пойменные леса, заросшие кустарником овраги и заливные луга, но ее распределение по стациям подвижно и зависит от ряда факторов, основные из которых – кормность угодий и доступность кормовых участков.
Сибирская косуля населяет практически все леса; по лесополосам и поймам проникает далеко в степные и полупустынные районы. Основными стациями являются березовые колки вблизи водоемов и кустарниковые заросли на высокотравных лугах, смешанный лес с большой долей осины в древостое, наблюдается в высокотравных березняках и сосняках, перемежающихся с лугами, на зарастающих вырубках и гарях. В горах они наиболее плотно заселяют пологие склоны, кустарниковые долины, средней густоты молодняки и (летом) высокотравные луга вблизи водоемов. Вид хорошо адаптирован к различным типам угодий и обитает повсеместно, где высота снежного покрова не более 50 см и есть защитные условия. Темнохвойной захламленной тайги, болот и открытых низкотравных степей косули избегают.
В целом косуль можно характеризовать как лесостепной вид. Морфологические признаки – некоторая укороченность передних конечностей, сравнительно длинная шея, присутствие хорошо развитых боковых пальцев и сокращенная мягкая пяточная часть копыта, узкое в плечевом поясе туловище свидетельствуют в большей степени о приспособленности их к обитанию в сравнительно открытых и влажных высокотравных или кустарниковых биотопах, чем в лесных стациях. Передвижение зверей при опасности прыжками длиной до 4-7 м с периодическим подпрыгиванием вверх на 1,5-2 м больше роднит их с обитателями саванн, нежели с жителями леса. В лесном биотопе они предпочитают разреженный древесный ярус с обилием полян и богато развитым кустарниковым подлеском и травостоем (Данилкин, 1999).
Корма.Косули имеют очень широкий спектр кормов, но склонны к потреблению прежде всего легко усваиваемой растительной пищи, богатой питательными веществами и водой. С этим тесно связан и выбор местообитания. Их пищевым требованиям лучше всего отвечают стации сравнительно открытого мозаичного ландшафта – небольшие островные леса среди сельскохозяйственных полей и высокотравные луга с вкраплениями кустарников. В лесных районах особенно благоприятные условия звери находят на зарастающих гарях и вырубках, где помимо богатого веточного корма хорошо развит травяной покров. Средневозрастные и перестойные леса без подлеска и травостоя, а также лесные массивы таежного типа малокормны, и животные их избегают.
Для животных, обитающих в полях, наибольшее значение имеет состав культур. В межвегетационный период кормовая база здесь представлена в основном остатками урожая сельскохозяйственных культур.
Европейская и сибирская косули по способу питания относятся к обкусывающим животным. Пасущиеся животные постоянно перемещаются по участку и никогда не объедают все растения вокруг себя, а срывают лишь одно или часть его и идут дальше. С многолистных растений они срывают один или несколько листочков или обкусывают соцветие, после чего растение может куститься и биомасса его в целом нередко увеличивается, что дает возможность кормиться им еще несколько раз. Такая особенность питания в сочетании с одиночным образом жизни особенно ценна с точки зрения ведения сельского и охотничьего хозяйства, поскольку эти копытные не причиняют значительного вреда сельскохозяйственным посевам. Однако повреждения подроста в лесу могут быть значительными, особенно при высокой плотности населения.
Зимой в поисках корма косули раскапывают снег передними ногами иногда на глубину 30-80 см, доставая влажные зимнезеленые растения или опавшие листья. Причем они раскапывают снег даже вокруг высокостебельных растений, откусывают листья или стебель почти у самого основания и поедают его полностью, максимально используя скудные запасы корма, или же оставляют нетронутой сухую верхушку растения, съедая только подснежную сравнительно влажную его часть (Данилкин, 1999). Как правило, косули производят погрызы на ходу, редко останавливаясь у скопления излюбленных видов растений (Га,узов, 1960).
Кормовая зона у европейской косули находится на уровне 0-120 см от земли, у сибирской – 0-150 см, однако при высоком плотном снеге она увеличивается до 2-3 м. Диаметр скусываемых побегов обычно 2-4 мм, реже – 5-6 мм. В критических ситуациях звери начинают обгрызать утолщенные побеги деревьев и кустарников (до 8-14 мм) и иногда гложут кору. За сутки зимой они могут скусывать 1700-2100 концевых древесных и кустарниковых побегов, массой около 1 г каждый. За год косуля обкусывает около 750 тыс. побегов.
У европейской косули масса содержимого рубца составляет в среднем 1,6-1 9 кг. Суточный рацион зимой находится в пределах 1,3-2,5 кг (0,6-1,2 кг сухого вещества), летом увеличивается до 4,6 кг (0,6-1,5 кг сухого вещества). Расчетная суточная норма сухого корма на одну особь равна 570 г. У сибирской косули масса содержимого желудка в среднем около 2,5 кг. Суточный рацион (в вольере) - от 2,5 кг до 3,5 кг сырой пищи. Летом взрослые звери могут съедать до 6,2 кг зеленого корма. Расчетная суточная потребность в сухом корме составляет около 0,8-1 кг. Годовое потребление растительной массы взрослой европейской косулей равняется в среднем 750 кг, сибирской - около 1 т.
Косули употребляют в пищу более 1289 видов растений. Самую большую долю в их питании занимают двудольные травянистые растения (55,2%) и древесные породы: деревья, кустарники и полукустарники (24,5%). Однодольные травянистые растения они поедают хуже (15,8%). В течение года доля древесных пород в пище почти не изменяется. Двудольные травянистые растения звери в основном потребляют летом, а однодольные - зимой. Эти три категории вместе составляют более 95,5% от общего числа видов поедаемых растений. Другие группы растений имеют второстепенное значение.
В пище европейской косули выявлено 915 видов растений, сибирской – 599. Однако как для одного, так и для другого вида список поедаемых растений далеко не полон. В целом их пищевая стратегия сходна, что видно хотя бы по одинаковому соотношению групп растений в питании, но по составу их корм существенно различается - общими оказались всего лишь 17,4% видов растений, в основном двудольные. Тем не менее, эти цифры в большей степени отражают разницу в видовом составе растений в Европе и в Азии, нежели видовые особенности питания животных.
В пределах локальных территорий пища косуль состоит из 85-130, в крупных регионах – из 130-320 видов растений. В близких географических областях набор основных кормов совпадает. Яркий контраст наблюдается лишь там, где резко меняется видовой состав растений в целом.
Доля отдельных видов и групп растений в пище косуль значительно различается по сезонам года, что связано с периодичностью вегетации и с неодинаковой степенью использования кормов. Весной и летом в их распоряжении разнообразный, обильный, высококачественный и легкопереваримый корм. Осенью прекращается вегетация растений, но созревают и становятся доступными для животных богатые питательными веществами семена и плоды, позволяющие накопить жировые резервы. В зимний период из-за снежного покрова существенно уменьшается ассортимент корма и постепенно истощаются его запасы. Однако в это время заметно снижаются общий уровень метаболизма и потребность в пище.
Косули «оптимально» используют сезонные корма, быстроисчезающие или имеющие высокую кормовую ценность сравнительно короткий срок. Животные поедают их в максимально большом количестве, как бы собирая урожай. Осенью желудки зверей бывают заполнены некоторыми видами грибов, фруктами, ягодами и листьями брусники, черники и др., весной - первоцветами, летом - листьями наиболее излюбленных растений.
Пища косуль различается не только в разных частях ареала и по сезонам года, но и в зависимости от типа биотопа, занимаемого популяцией или отдельными особями. Звери, живущие в лесу, чаще используют древесные, кустарниковые и полукустарниковые виды растений: побеги лиственных древесных и кустарниковых пород, верхушечные части побегов и хвою сосны, ели, пихты, вегетативные части черники, брусники, голубики, ежевики и вереска в подлеске, иногда поедают лишайники и мхи. В пище животных, обитающих в лесах, окруженных полями, и у полевых популяций преобладают сельскохозяйственные растения: зерновые, люцерна, клевер, сахарная свекла, капуста, кукуруза и др.Лучший для них корм – молодые части растений.
Весной основным кормом косули являются ивы, лютик, иван-чай и осина; летом – различные виды трав: клевер, иван-чай, некоторые виды зонтичных, вахта, ястребинка и др., молодые листья и побеги кустарников; осенью – иван-чай, горец, зонтичные и сложноцветные, астрагалы, чины, вики, клевер, люцерну; листья и побеги осины, ив, леспедецы, липы, рябины, берез, ясеня, дуба, жасмина, винограда, лещины, малины, а также прострел и сою, косуля ест также ягоды, дикие фрукты, желуди, буковые орехи и различные виды грибов; замечено поедание полыни (возможно, что животное употребляет это растение в качестве глистогонного). Зимним кормом служат молодые ветки, засохшие стебли трав и листья, из-под снега косуля достает желуди, обгладывает с деревьев мхи и лишайники. Повсеместно охотно потребляют сочные плоды: яблоки, груши, буковые орешки, желуди, плоды рябины, калины, черемухи. Как и все олени, охотно посещает солонцы (Данилкин, 1999).
Основной причиной их гибели зимой является истощение организма при питании кормами, неспособными обеспечить организм необходимыми веществами и энергией. Падеж косули отмечается после установления снежного покрова, превышающего 30 см. Рубец животного всегда наполнен и вес содержимого почти не изменяется по сезонам года, а относительный вес рубца истощенных косуль зимой даже больше (10,6-11,1% от живого веса), чем в другие сезоны (8,3-9,3%), когда упитанность средняя или выше. Это свидетельствует о том, что зимой косули голодают при наполненном рубце. Состояние ухудшает низкая перевариваемость грубых, богатых клетчаткой кормов (Приедитис, 1980).
В обычные годы дефицит зимних кормов заметен лишь при очень высокой плотности населения косуль. В смешанных елово-лиственных лесах и сосновых лесах с примесью лиственных пород переиспользование пастбищ происходит при плотности 6-8 голов. Несоответствие между кормовой базой и количеством зверей кончается массовым падежом.
Характерно, что в многоснежных областях у большинства погибших от истощения зверей рубец обычно наполнен, а у некоторых – переполнен пищей. Вероятно, проблемой для животных является не только количество и качество корма, сколько содержание в нем влаги.
Популяция, находящаяся в хороших кормовых условиях, обладает наибольшим воспроизводительным потенциалом: самки более плодовиты, рожают больше детенышей женского пола, которые лучше развиваются и выживают, раньше созревают и эффективнее участвуют в размножении (Данилкин, 1999).
Защитность.Убежища необходимы для косуль не менее, чем пища, особенно в открытых степных и полевых ландшафтах. Если нет укрытий, звери не живут здесь даже при изобилии пищи. В равнинной степи они обитают лишь там, где есть островки карликового кустарника, высокой травы по понижениям или посевы зерновых сельскохозяйственных культур, либо живут в тростниковых зарослях поймы рек.. В безлесной, но высокотравной и холмистой степи животные обычны и плотность их населения сравнительно высока, поскольку здесь и высокая трава, и сама холмистая местность обеспечивают укрытие; в низкотравной же холмистой степи они встречаются преимущественно там, где есть овраги. Мигранты остаются жить в степных районах только при наличии убежищ. В лесу укрытий достаточно, если около 10% его площади представлено густыми зарослями. В период отела наличие мало просматриваемых заросших участков жизненно необходимо для самок, которые занимают их перед родами и защищают от других особей.
Численность.Динамика численности косуль совпадает с тенденцией изменения площади их ареала, который при снижении поголовья заметно сокращался, а при увеличении - расширялся.
В России процесс восстановления численности косуль заметен с 30-40-х годов XX в. Особенно быстро поголовье росло в 60-70-е годы в центральных и восточных областях европейской части страны, где животные прежде были истреблены. В 1961 г. в 18 областях насчитывали 2,1 тыс., а в 1978 г. - уже 26 тыс. особей. С 1961 г. по 1980 г. население европейской косули в России увеличилось в три раза – с 20 до 60 тыс.. Максимум поголовья (85 тыс.) отмечен в 1990 г., после чего численность снова сократилась до 60 тыс..
Динамика населения сибирской косули несколько отличается. Во второй половине 60-х годов рост ее поголовья во многих регионах России практически прекратился, а в Сибири и на Дальнем Востоке в последующие годы численность снизилась более чем на 100 тыс.
В последние годы в связи с кризисом охотничьего хозяйства, резко возросшим браконьерством и увеличением численности волка почти повсеместно происходит сокращение населения косуль. К концу XX в. поголовье этих копытных в России уменьшилось до 613-651 тыс.
Пространственно-этологическая структура.Пространственная структура популяции косуль, как и вся их социальная организация, существенно изменяется в течение года, но относительно сходна на протяжении двух больших периодов: летнего (репродуктивного и территориального), когда животные, ведущие преимущественно одиночный образ жизни, диффузно распределены по площади; и зимнего (территориального), когда происходит концентрация преимущественно объединенных в группы зверей на кормных участках, а распространение их по площади имеет агрегированный характер. Кроме того, летом территориальное поведение животных различно в зависимости от пола и возраста.
Годовой участок обитания у косуль складывается из их участков в летний и зимний периоды и путей перехода от одних к другим, если они различны. В оседлых популяциях у особей, живущих в благоприятных биотопах, сезонные участки обитания совпадают; при худших условиях участок обитания в зимний период обычно шире летнего или иной. В мигрирующих популяциях, как уже отмечалось, они полностью различаются почти у всех особей.Размеры годовых участков в пределах ареала различны от 300 до 850 га.
У полевых косуль и популяций, находящихся на севере и востоке ареала в худших экологических условиях, годовые и индивидуальные участки обитания особей больше (при меньшей плотности населения), чем в популяциях, занимающих более благоприятные биотопы. К тому же у первых индивидуальные участки весьма значительно накладываются (зимой) один на другой (Данилкин, 1999).
Миграции и перемещения.Косули – пластичные в экологическом отношении животные. Они весьма "привязаны" к своему участку обитания, но на неблагоприятные факторы среды реагируют временным перемещением в другие районы. Особенно отчетлива эта особенность проявляется у сибирской косули, обитающей во многих регионах в таких условиях, в которых лишь при своевременных миграциях ее популяции могут выжить. Миграцииприсущи и европейской косуле. У этого вида с одной стороны ярко выражена оседлость, с другой стороны, очевидно, что в оседлых популяциях есть животные, совершающие дальние перемещения, которые на севере и востоке ее ареала, а также в горах могут носить характер регулярных сезонных миграций.
Сезонные перекочевки животных происходят весной и зимой, что вызывается глубокоснежьем, наблюдаемом на значительной площади. Местами концентрации косуль в этот_период становятся опушки леса, граничащие с сельхозугодьями, обширные поймы рек и их притоков, заросших ерником, ивой, голубицей и луговым разнотравьем. Весной перемещение животных происходит в обратном направлении, из мест концентрации на глубинные таежные участки, являющиеся для многих самок местом их отела.
Сроки осенних переходов почти всецело зависят от обилия и интенсивности снегопадов. Чем больше и раньше выпадет снега, тем раньше начнутся, дружнее пройдут и быстрее окончатся миграции. Большая часть животных чаще всего мигрирует во второй половине ноября. В целом сроки переходов колеблются от начала октября до конца декабря. Сроки миграций различных популяций чаще всего не совпадают (Собанский, 1986).
Сезонные миграции популяций или отдельных особей возникают в ответ на неблагоприятные изменения среды обитания и казалось бы не связаны с регуляцией численности. Однако на путях миграций часто происходит массовая гибель животных при переправах через реки и обширные водохранилища при ледоставах, резко усиливается пресс хищников и браконьеров.
Помимо массовых сезонных миграций косули также совершают и суточные перемещения, которые происходят вследствие неравномерного распределения кормов по территории угодий и наличия соответствующих мест для укрытия во время дневного отдыха. На дневку звери чаше всего ложатся в густые заросли кустарников и подроста на кромке леса. В морозную безветренную погоду животные предпочитают устраивать дневные лежки в пойменных ерниках, а в лесу - на травянистых рединах или падях. При сильном ветре и погоде с осадками они укрываются на день в лесные чащи, густые кустарники, пойменные приручьевые ельники (Комаров, 1975).
Погода.Среди абиотических факторов наиболее важен снежный покров. Критическая высота снежного покрова для европейской косули - 40 см, для сибирской – 50 см.
Погодный фактор в большинстве случаев действует на популяции опосредованно через корма. Недостаток корма при многоснежье или насте приводит к массовой гибели зверей от истощения и переохлаждения. Однако воздействие тяжелых условий зимовки выражается не только в гибели истощенных животных, но и в снижении уровня воспроизводства самок и большей, чем обычно, смертности эмбрионов и детенышей
Снег не залегает равномерно, и плотность его различна, что позволяет животным жить в районах, где высота его превышает эти цифры. В то же время в Восточной Сибири есть много районов, где высота снежного покрова менее 60 см, но звери здесь не живут. При внимательном рассмотрении оказывается, что на распространение сибирской косули наряду с высотой существенно влияет еще и продолжительность залегания снежного покрова: животных нет там, где снег лежит свыше 230-240 дней в году. Европейская косуля же отсутствует в областях с продолжительностью его залегания свыше 140-150 дней.
Наблюдение в вольере показало, что косули при хорошем питании могут лежать на снегу или льду без вредных последствий. Подготовка места лежки – это рефлекторная деятельность, которая проявляется независимо от сезона года (Приедитис, 1980).
Итак, главными факторами, определяющими зимние падежи косуль, являются истощение зимней кормовой базы и заражение животных паразитарными болезнями, при чем оба этих фактора находятся в прямой и тесной корреляционной зависимости от плотности населения животных. Высота снежного покрова в большой степени обостряет это положение, но имеет сопутствующее значение. При увеличении плотности населения косуль размер зимнего падежа животных возрастают более резко, чем при соответствующем увеличении высоты снежного покрова (Падайга, 1971).
Воспроизводство.Уровень воспроизводства является одним из ключевых факторов динамики популяций. Он определяется числом участвующих в размножении животных процентом беременных самок, числом родившихся и выживших детенышей и длительностью их полового созревания, долей самок в приплоде, потенциальная плодовитость европейской и сибирской косуль составляет примерно два теленка на одну половозрелую самку, или около 200% от их числа. Реальный прирост популяции оказывается гораздо меньше расчетной.
Успешность размножения, вероятно, является функцией плотности населения популяции и качества биотопа. В перенаселенных популяциях прирост обычно ниже, чем в малонаселенных. Однако темп размножения заметно падает лишь при чрезмерной плотности, превышающей обычно 200-300 особей на 1000 га.
К наиболее уязвимой возрастной группе относятся безусловно сеголетки. Часть детенышей гибнет уже вскоре после рождения, особенной у молодых, впервые рожающих матерей. По этой причине практически не оказывают влияния на воспроизводство забеременевшие, будучи сеголетками, годовалые самки. Гибель самок вместе с эмбрионами или телятами при родах невелика, тем не менее в некоторых регионах эти потери могут достигать нескольких процентов. Особенно существенны потери детенышей в первый месяц жизни.
В большинстве из них на одну взрослую самку приходится 1,5-1,7 теленка, а доля сеголеток чаще находится в пределах 30-42%.