Индекс пригодности местообитаний для норки
Модель индекса пригодности среды обитания (HSI) для норки была предложена национальным экологическим центром Соединенных Штатов (Allen, 1986). Эта модель рассчитана на применение ко всему ареалу норки в Америке и предложена для характерных для этого вида зверей внутриконтинентальных околоводных биотопов. Поскольку в России норка заселила практически все разнообразие околоводных местообитаний, принципы этой модели актуальны и для Евразии. Несмотря на то, что в этой модели не учтен ряд факторов, от которых зависит плотность населения норки (конкуренция с другими животными, кормовая продуктивность, видовой набор жертв), и модель не исключает субъективных оценок, она основана на ключевых и обобщающих показателях. Ее применение позволяет унифицировать оценку качества местообитаний с использованием несложных методик независимо от плотности населения зверей и затем выйти на емкость конкретных местообитаний, основываясь на данных учетов норок в конкретных условиях.
Модель – гипотеза взаимодействия среды обитания и вида, но она не отражает доказанную причинно-следственную связь и не учитывает результата их взаимодействия.
Оценка качества местообитаний норки в этой модели, изменяется от 0 (непригодные) до 1,0 (оптимальные).
Ниже приведена часть опубликованных материалов, касающихся собственно модели, исключая общую биологическую характеристику американской норки и обзор ее экологии.
Типология. В модели приняты следующие типы местообитаний: береговая полоса водотоков (R),
береговая полоса водоемов (L),
болота с древесной растительностью,
болота с кустарниками,
открытые (переходные) болота с травянистой раcтительностью.
Необходимый минимум территории для обитания. Указано, что размер и форма участков норок изменяются в зависимости от рельефа, доступности пищи и пола зверька. Индивидуальный участок самок меньше, чем у самцов, при этом участки вытянуты вдоль береговой линии болота или водоема. Исходя из этого, считается, что любые околоводные биотопы могут являться средой обитания норки и могут быть оценены как потенциальное местообитание.
Вода. Предполагается, что открытая вода должна присутствовать минимум 9 месяцев в году, чтобы обеспечить оптимальные условия для возможности добывать пищу и обеспечить доступность кормов в местообитаниях норки (рис. 2.4.1). Когда открытая вода присутствует менее трех месяцев в году (25%) – это не дает возможности обитать норке круглогодично из-за отсутствия водных видов корма.
Рис. 2.4.1. Отношения между доступностью открытой воды и индексом пригодности местообитаний норки (по Allen, 1986).
Оценка показателя, вычисленная с использованием рисунка 7.1, применена в уравнении 1, и дает индекс пригодности воды (SIW) для норки
SIW = SIV1 (1)
Растительность. Древесная растительность, кустарники и постоянная береговая травянистая растительность дают норке убежище и источник пищи на берегу. Считается, что непостоянная травяная растительность не будет обеспечивать благоприятные условия для норки зимой.
В нашем случае пропущена и не рассматривается оценка болот с открытой водой, поскольку этот тип местообитаний в условиях нашей страны не имеет большого значения как местообитание норки.
Берега рек (R) и озер (L). В модели рассматривается два показателя характеристики растительности (покрытия):
а) стометровая береговая полоса и
б) условия непосредственно на урезе воды и суши в (1 м). Считается, что идеальные условия складываются, когда или деревья, или кустарники, или их сочетание составляют ³75% общего покрытия. Меньшая плотность растительности на берегах рек, озер, и по руслам ручьев характеризует меньшую пригодность условий для норки как результат ухудшения условий для питания, снижения числа мест для убежищ и пригодности растительности для обитания жертв норки.
Поскольку активность норки сконцентрирована по границе земли и воды, сумма условий растительности в 100 метровой береговой полосе и структурного разнообразия береговой линии оказывают основное влияние на качество местообитаний норки. Береговые линии с большим разнообразием условий, которое может быть обеспечено извилистостью, свешивающейся или береговой растительностью, торчащими корнями, завалами из бревен, трещинами в скалах, валунами, обрывами, нависающим дерном и т.п. создают хорошие условия и для норки и для ее жертв. Напротив, береговая линия прямая и открытая, с малым структурным разнообразием, имеющая четкую и однотипную границу между землей и водой малопригодна для норки и ее жертв. То есть идеальные условия для норки бывают, когда 100% береговой линии поддерживает хорошие условия для ее питания и укрытия (рис. 7.3). Открытая ровная береговая линия, лишенная растительности или структурной неоднородности, имеет очень низкую ценность для норки.
Исходя из рисунков 2.4.2 и 2.4.3, в формуле 2 дана оценка индекса пригодности покрытия для берегов рек и озер.
SIRL = (SIV5 * SIV6)1/2 (2)
Формула 2 основана на следующем. Древесно-кустарниковая растительность в 100 м прибрежной полосе (SIV 5) и доля береговой линии с благоприятными условиями (SIV 6) имеют одинаковую ценность в оценке качества покрытия берегов рек и озер для норки. Их вариабельность взаимно компенсируется так, что при низкой оценке для одного показателя, он может быть компенсирован более высокой оценкой другого показателя. Оптимальные условия будут, когда деревья и кустарники занимают ³ 75% береговой полосы, и 100% береговой линии обеспечено благоприятными условиями. Более низкие оценки для каждого показателя дадут результат индекса SIRL < 1,0.
Рис.2.4.2. Отношения между долей покрытия деревьями и кустарниками
в береговой полосе 100 м и индексом пригодности (SIV5) покрытия для норки (из Allen, 1986).
Рис. 2/4.3. Отношения между условиями береговой линии и индексом пригодности для норки качества береговой линии (SIV6) реки или озера (по Allen, 1986)
Определение индекса пригодности местообитания (HSI) и применение модели
Индекс соответствует самой низкой оценке для одного из двух показателей: либо индекса пригодности воды – SIW (1), либо индекса оценки качества растительности (покрытия).
Индекс пригодности местообитаний определяется для 100 метровой береговой полосы озер и для 100 м полосы по двум берегам водотока, плюс площадь водной поверхности самого водотока. Тем самым обеспечен выход на площадь оцениваемых местообитаний норки. К этому следует добавить, что при ширине водотока более 50 м индекс целесообразно определять также как и для озер – для 100 метровой береговой полосы.
Рассмотренная оценка индекса пригодности местообитаний (HSI) включает основные важные показатели и включает в себя комплекс основных экологических факторов. При этом необходимы определенные дополнения, обусловленные, вероятно, спецификой условий нашей страны.
При вычислении индекса пригодности воды необходимо учитывать, что продолжительные паводки с затоплением всей поймы – фактически делают невозможной для норки добычу корма в воде. Таким образом, время весеннего половодья, должно учитываться при расчетах так, как будто в этот период вода недоступна. И этот период, как правило, тем продолжительнее, чем больше река (в т.ч. ее пойма) и чем дольше паводок.
Кроме того, высокий паводок с затоплением всей поймы, приходящиеся на вторую половину мая - начало июня и резкие значительные подъемы воды летом могут иметь катастрофические последствия для молодняка норки, то есть для возможности увеличения численности зверей.
При вычислении индекса пригодности воды необходимо учитывать, что в результате осенних паводков сплошной ледовый покров разрушается, в результате часть зимнего периода вода становится доступна для норок. При выпадении глубокого снега на малых водотоках и на реках с быстрым течением также складываются условия, когда вода норкам доступна в зимние месяцы. Соответственно, это время должно быть учтено при расчетах, как период доступности открытой воды, либо как доля от общей площади местообитаний характеризуемого водотока (водоема), где открытая вода остается доступной для зверей.
Методический прием ориентировочного определения емкости местообитаний для американской норки
Потенциальная емкость местообитаний определяется и другими характеристиками, которые модель HSI не учитывает. Например, при описании модели указано на очевидную способность эутрофных озер за счет большей кормности поддерживать большую плотность населения норки, чем олиготрофных (Allen, 1986). Очевидно, некоторое значение для емкости среды для норки имеет и плодородие преобладающих почв, и состав воды, так как это все влияет на численность и разнообразие кормовых объектов норки. Антропогенные изменения и загрязнение водных объектов приводят к обеднению фауны и поэтому околоводные местообитания могут быть непригодны для норки даже при высокой оценке индекса HSI. Для возможности сравнения потенциальной емкости местообитаний норки предлагаем балльную оценку дополнительных факторов. Попытка оценки таких факторов приведена в таблице (2.4.2).
Таблица 2.4. 2
Предлагаемый вариант балльной оценки наиболее значимых дополнительных факторов, влияющих на емкость среды обитания американской норки
| Характеристики | Качество местообитаний | ||
| хорошее | среднее | плохое | |
| Кормовые: мелкие млекопитающие (в т.ч. водяная полевка) рыба земноводные раки (крабы) моллюски | много - +2 много - +2 много - +2 много - +2 много - +2 | мало - +1 мало - +1 мало - +1 мало - +1 мало - +1 | отсутствуют - 0 отсутствуют - 0 отсутствуют - 0 отсутствуют - 0 отсутствуют - 0 |
| Средообразующие: плотность населения бобров, плотность населения ондатры или выхухоли | много - +2 много - +2 | мало - +1 мало - +1 | отсутствуют - 0 отсутствуют - 0 |
| Наличие хищников и конкурентов: европейская норка выдра лесной хорек или колонок куница или соболь крупные наземные хищники (в т.ч. домашние собаки и хищные птицы) | много - +1 мало - +1 мало - +2 мало - 0 нет – 0 | мало - +1 много - 0 много - +1 отсутствуют-0 мало - -1 | отсутствует - 0 отсутствует - -1 отсутствуют - 0 много- -1 много - -2 |
Произведение суммы оценки местообитаний в баллах по дополнительным факторам (табл. ?.2) и индекса пригодности местообитаний (HSI в значениях от 0 до 1) позволяет сравнить различные местообитания американской норки по потенциальной емкости для этого вида. Преимущество такого расчета состоит в том, что при HSI = 0, расчетная емкость местообитаний также будет нулевая, вне зависимости от прочих факторов. И наоборот – при отсутствии (нулевом или отрицательном значении суммы) всех факторов, оцененных в баллах (табл. ?.2) расчетная емкость местообитаний будет нулевой, даже при HSI= 1. Хотя, возможно, что фактическая емкость при таких условиях будет незначительно выше нуля, так как влияние других факторов, не перечисленных в таблице ?.2, учтено в самом индексе пригодности местообитаний.
Интенсивность размножения, специфические заболевания, характерные для американской норки, уровень промыслового освоения, а также половозрастная структура популяции зверей этого вида – все это также оказывает влияние на плотность населения, но это не является характеристиками емкости местообитаний. Из-за разнообразия природных условий нашей страны и по причине многократных колебаний плотности населения американской норки, для одного уровня оценки емкости конкретных местообитаний плотность населения норки может также колебаться значительно.
В результате взаимодействия американской норки и окружающей ее среды, емкость этой среды, очевидно, также изменяется, но дать оценку такого изменения чаще всего не представляется возможным. Например, нередко охотники считают, что размножившаяся норка полностью уничтожает ондатру. Обитание ондатры, несомненно, благоприятный фактор для увеличения численности норки, но исчезновение ондатры после появления американской норки совсем не обязательно является следствием нарастания численности норки. Снижение численности (плотности населения) травяной лягушки или исчезновение водяной полевки после нескольких сезонов с высоким уровнем численности американской норки может быть зафиксировано и учтено при оценке ее местообитаний. Если такие изменения имеется возможность учитывать при оценке емкости норочьих угодий, в этом случае их предполагаемая причина не очень важна – сама это американская норка повлияла на свои кормовые объекты или изменения местообитаний вызваны другими факторами.
Оценка качества угодий по норке базируется на обследовании водотоков и водоемов. Характеристики водных объектов очень различны, поэтому более или менее объективным может быть натурное их обследование с минимальным применением экстраполяции. Хорошую возможность для верной оценки и для экстраполяции учетных данных и материалов натурного обследования дает использование космоснимков поверхности Земли. С учетом методических разработок по оценке численности норок, практически целесообразный минимальный объем полевых исследований разнообразных местообитаний норки для последующей экстраполяции полученных данных составляет около 10% береговой линии.
Комплексная оценка (бонитировка) местообитаний норки
Для сопоставления плотности населения норки и комплексной оценки ее местообитаний, в качестве примера ниже оценены конкретные водотоки и водоемы или их отдельные участки.
р. Агул (участок в среднем течении, Ирбейский район Красноярского края)
Большая горная река с облесенными берегами. Береговая линия в основном однородная (мелкие камни и грунт). Ледовый покров около 5 месяцев в году. Примерно на четвертой части береговой линии зимой вода остается доступна для норки, но еще в течение месяца в году вода не доступна из-за сильных продолжительных паводков. По рисунку ?.1 индекс пригодности воды соответствует 0,6-0,7.
В 100 м береговой полосе лес и кустарники покрывают не менее 75% площади. По рисунку ?.2 это соответствует индексу качества покрытия берегов (SIV5) равному 1,0. Береговая линия структурно неоднородна (крупные камни, деревья, корни) не более чем на 25% общей протяженности берега. Установленный по рис. ?.3 индекс пригодности береговой линии (SIV6) равен 0,25. Подсчитанный по формуле (2) индекс качества покрытия (SIRL) равен 0,5.
Индекс пригодности местообитаний (HSI) равен меньшему показателю, то есть – 0,5.
Балльная оценка: рыбы много (+2), земноводных почти нет (+0,5), мышевидных много(+2), раков нет (0), моллюсков почти нет (+0,5), бобров нет (0), ондатры нет (0), европейской норки нет (0), колонка нет (0), выдры мало (+1), соболя много, но не по берегам реки (-0,5), крупных опасных для норки хищников (медведь в расчет не идет) очень мало (-0,5). Суммируя балльную оценку, получаем +5 баллов. Произведение индекса (HSI) и балльной оценки дает +2,5 балла.
Реальная средняя плотность населения американской норки в начале ноября составляла 0,2-0,3 особи на 1 км берега или около 2,5 на 1кв.км 100 метровой береговой полосы. Поскольку река шире 50 м, водная поверхность в расчет не входит. Тем, что небольшая часть берегов реки это скалы, курумники и крутые склоны, при расчетах можно пренебречь, поскольку потерю этой площади для норки компенсируют острова и площадь самой реки. Пойменные водоемы и протоки Агула имеет смысл оценивать как местообитания норки отдельно от берегов самой реки.
оз. Синьша (10 км берега от впадения р. Уща до истока р. Дрисса, Невельский район Псковской области)
Озеро с облесенными берегами. В 100 м береговой полосе лес и кустарники занимают более 75% площади. Береговая линия однородна (песчаные отмели, заболоченные и травяные берега) приблизительно на 30% протяженности береговой линии. Сплошной ледовый покров около 5 месяцев в году.
Индекс доступности воды соответствует 0,7.
Индекс качества покрытия берегов (SIV5) равен 1,0. Индекс пригодности береговой линии (SIV6) равен 0,7. Подсчитанный по формуле (2) индекс качества покрытия (SIRL) равен 0,84.
Индекс пригодности местообитаний (HSI) равен меньшему показателю, то есть – 0,7.
Балльная оценка: рыбы много (+2), земноводных средне (+1,5), мышевидных средне (+1,5), раков очень мало (+0,5), моллюсков средне (+1,5), бобров мало (+1), ондатры почти нет (+0,5), европейской норки нет (0), хорька мало (+2), выдры почти нет (+0,5), куницы много (-1,0), крупных хищников (лисица, енотовидная собака, волк, домашние собаки) много (-2). Сумма дает 8 баллов.
Произведение индекса (HSI) и балльной оценки дает +5,6 балла. Фактическая плотность населения норки осенью в 1987-92 гг. составляла 0,1-0,2 особи на 1 км берега или до 2-х норок на 1 кв. км береговой полосы. После установления льда, как правило, норки здесь не обитают.
р. Луговка (приток 3-го порядка р. Чепца, Зуевский р-н Кировской области)
Малая лесная река с протяженностью водотока около 12 км (расчеты без учета притоков-ручьев). Берега покрыты лесом. За счет родников в верховьях реки ее русло не пересыхает. Береговая линия неоднородна на всем протяжении (завалы деревьев, нависающие берега и пр.). Наледи редки. Из-за образования пустоледиц зимой вода доступна норкам почти на всем протяжении реки. То есть доступность воды не менее 9 месяцев в году – индекс 1,0. (0), лесного хорька много (+1), выдры мало (+1), куницы много (-1), крупных хищников мало (-1). Суммируя балльную оценку, получаем +6,5 баллов.
Произведение индекса пригодности и бальной оценки дает также +6,5 балла. Реальная плотность населения норки с 1999 по 2004 в разные сезоны (исключая лето) составляла от 0,1 до 0,7 особи на 1 км реки. При расчете на полосу 200 м по обоим берегам реки это составит от 0,5 до 3,5 особи на 1 кв.км характерных местообитаний.
р. Хоста (верхнее и среднее течение, Сочинский район Краснодарского края).
Малая каменистая горная река с берегами, покрытыми лесом. Обычны резкие подъемы уровня воды. Поскольку вода доступна более 9 месяцев в году, крупнокаменистые берега и почти сплошная лесо-кустарниковая растительность по берегам дают оценку HSI= 1.
Балльная оценка: рыбы средне (+1,5), земноводных мало (+1), мышевидных средне (+1,5), крабов почти нет (+0,5), моллюсков почти нет (+0,5), бобров нет (0), ондатры нет (0), европейской норки мало (+1), хорька нет (0), выдры средне (+0,5), куницы много (-1), крупных хищников (шакал, енот-полоскун) средне (-1,5). Суммируя балльную оценку, получаем +2,5 балла. Произведение индекса (HSI) и балльной оценки дает также +2,5 балла.
Оценка распространяется полосу 100 м каждого берега и площадь самой реки. Река Хоста не была заселена американской норкой в 2011 г., хотя заходы зверей этого вида возможны и известны в прошлом.
Предлагаемая в таблице 2.4.3 шкала бонитировки местообитаний норки отражает результат анализа литературы, опыт и соображения составителя и нуждается в отработке на практике.
Таблица 2.4.3
Шкала бонитировки местообитаний американской норки и соответствующие бонитетам характерные уровни плотности населения
| Бонитет | I | II | III | IV | V |
| Оценка (произведение балльной оценки и HSI) | 10 и более | 6,0-9,9 | 2,0-5,9 | 0,5-1,9 | меньше 0,5 |
| Примерный уровень плотности населения, ос./кв.км характерных местообитаний | 3-6 | 2-4 | 1-3 | 0,5-2 | 0,1-0,5 |
| Уровень плотности населения, ос./1км береговой линии (или протяженности малого водотока) | 0,5-3 | 0,3-2 | 0,2-1 | 0,1-0,5 | 0,05-0,2 |
В настоящее время американская норка стала обычным охотничьим видом в нашей стране, но ее натурализация как элемента естественных биоценозов, видимо, не закончена. Это подтверждают факты снижения численности норки в несколько раз после достижения высокой плотности населения на значительных площадях, через несколько десятилетий после заселения какой-либо территории с последующей длительной депрессией численности (Васенева, 1985; Асписов, Григорьев, 1960; Абрамов, 1974). На водоемах севера Беларуси плотность населения норок также сократилась на порядок к началу XXI века (Т.Маран, личное сообщение). Таким образом, плотность населения норки зависит от возможностей вида и состояния его популяций не меньше, чем от емкости его местообитаний. То есть у оценки емкости местообитаний норки по ее фактической плотности населения, как наиболее простого интегрированного показателя, есть серьезные ограничения. Американская норка не является полным экологическим эквивалентом аборигенной европейской норки, поэтому в европейской части России она будет продолжать естественным образом приспосабливаться к местным условиям и к существованию в сообществе аборигенных куньих. Скорее всего, плотность населения американской норки может оставаться относительно стабильной и довольно высокой (наиболее полное использование емкости угодий) лишь при постоянной интенсивной эксплуатации ее поголовья. Норка продолжает заселять Север европейской России, например, лесотундру. Возможно, еще есть незанятые американской норкой территории на северо-западе Республики Коми (Тиманский кряж). Северный Урал (Куприн, Шевелев, 1990), как и многие другие районы Европейской России, норка заселила только во второй половине 1980-х годов. Поэтому при распространении этого вида на ранее не заселенные им территории, внутри сформировавшегося ареала возможны и далее локальные повышения плотности его населения до максимальных значений (если это позволят ограниченные генетические возможности акклиматизированных популяций). С логичным последующим катастрофическим или продолжительным спадом. Предотвратить такой спад возможно через рациональное (интенсивное) промысловое изъятие. Рациональное промысловое использование американской норки охотниками в настоящее время трудно предполагать по организационно-экономическим причинам.
БОБР
Состояние изученности качества и емкости среды обитания бобра в определенной степени отражают результаты исследований за 30-50 годы XX века. В частности, в публикациях В.К. Хлебовича (1938 а, б; 1947) достаточно подробно изложены вопросы многолетней динамики бобровых поселений на конкретных участках водоемов Воронежского заповедника и роль в этом процессе гидрологического и пищевого факторов. Изучение бобровых семей по данным их вылова с целью реинтродукции показало, что ежегодный приплод колеблется чаще всего от 1 до 4 детенышей на семью. В редких случаях в приплоде отмечается 5-6 детенышей. Ежегодный приплод бывает в 50-70 % семей. Прирост новых семей доходил до 23%.
Уже в то время особый интерес представляли учетные сведения по плотности населения бобров на отдельных участках, находящихся под охраной более 15 лет. Цитируемый автор впервые подошел к обсуждению вопроса о размере осваиваемой территории бобром. В то время численность бобра в заповеднике составляла 540 особей, на один гектар водной площади приходилось в среднем 3,6, а на реке Усманке – 4-5 бобров. На 1 км береговой линии в среднем размещалось 3,4 бобровых семьи, т.е. около 16 особей (Хлебович, 1947).
Автор отмечал, что угодья заповедника не обеспечивают даже элементарных условий, необходимых для нормального прироста бобрового населения. Повышенная плотность населения приводит к дракам из-за враждебности особей разных бобровых семей. За 1935-39 гг. из всех обнаруженных в природе павших бобров около 30% погибли от покусов сородичей. Автор предлагал форсировать вылов бобров в густо населенных водоемах для расселения в другие местности.
Отмечено, что фактический ход прироста стада за каждый год зависит от большого количества условий, из которых всегда могут быть выделены 2-3 наиболее важных. В этой связи наиболее подробно было уделено внимание анализу гидрологического и пищевого факторов.
Гидрологические условия. Бобры весьма совершенно приспособлены к обитанию как на крупных и глубоких водоемах, так и на мелких водотоках. Лучшим условием для обитания бобров соответствуют русла рек второго и третьего порядков с заросшими лесом берегами и наличием глубоких омутов, чередующихся перекатами, а также озера-старицы с обилием растений-гигрофитов в поймах более крупных рек. Несмотря на способность бобров изменять гидрорежим строительством плотин на малых реках и лесных ручьях, эти водотоки по качеству угодий существенно уступают вышеописанному типу. Для малых водотоков на большей части ареала бобра, в связи с преимущественно снеговым характером их питания, проявляется неустойчивый гидрорежим. Поэтому в отдельные суровые зимы и жаркие лета они сильно мелеют. Это ограничивает доступность для зверей заготовленных впрок зимних кормовых запасов. Неблагоприятное воздействие засух на бобров отражается через неполноценное питание, увеличение гибели от желудочно-кишечных заболеваний и хищников на путях перемещений. В частности, поголовье бобра воронежской популяции после сильной засухи 1946 г. сократилось на 13,6% (Шилов, 1952).
В период высоких весенних паводков, обычно совпадающих с периодом деторождения, отмечается повышенная гибель бобрят на озерно-старичных водоемах, расположенных в поймах главных рек. Определенный дискомфорт испытывают бобры в период позднеосенних и зимних паводков, которые часто разрушают плотины, сносят заготовленные кормовые запасы, затопляют гнездовые камеры. Резкий зимний подъем воды за короткий срок может вызвать гибель до 40% поголовья бобров (Жарков,1956).
Климатические условия. В периодически повторяющиеся суровые зимы сильное промерзание водоемов ограничивает обеспеченность зверей предпочитаемыми кормами в период гона, что приводит к резорбции эмбрионов (около 5-8%), рождению ослабленного потомства, повышенной его смертности и сокращению прироста поголовья. В такие зимы резко сокращается количество взрослых самок, участвующих в размножении: r = –0,84 (Гревцев, 1976), а иногда эта величина достигает до r = –0,923 (Кудряшов, 1978).
Более поздние исследования показали, что климатические факторы: засухи, зимние и весенние паводки не имели существенного решающего значения в изменении многолетней численности бобров.
Внутрипопуляционные отношения.В Воронежском заповеднике для расселения было отловлено 2,2 тыс. особей, что составило до 25% от общего числа бобров (Жарков, 1968; Николаев, 1978). Проведение регулярной разрядки плотности бобрового населения способствовало отселению половозрелых особей из «укрупненных» семей, что приводило к увеличению числа размножающихся самок и в конечном итоге – к росту численности бобров или к смягчению процессов ее снижения. При повышении плотности населения резко ограничиваются возможности для расселения молодняка старших генераций: корреляция численности населения и количество образования новых поселений бобра оказалась отрицательной: r = –0,665 (Кудряшов, 1978).
Кормовые условия. Естественная пища бобра – древесная и травянистая растительность. Общий список поедаемых растений для Воронежского заповедника насчитывал до 175 наименований. Сейчас в ареале этого грызуна отмечено поедание до 300 видов прибрежных, околоводных и водных растений. Однако основу питания бобра составляют 10-15 видов древесно-кустарниковых и примерно такое же количество травянистых прибрежных, околоводных и водных растений.
Наименьшее количество видов растений поедается бобрами в подледный период. В это время чаще всего поедаются: осина, ивы, береза, черемуха, реже клен, ольха и очень редко дуб и вяз. У этих растений употребляется обычно кора, тонкие ветви толщиной до 0,5-0,6 см съедаются полностью. Иногда бобры поедают и древесину. Обычно это наблюдается при ограниченной доступности предпочитаемых кормов в зимний период. После листопада, с наступлением заморозков, бобры приступают к заготовке древесно-кустарниковых кормов. В зимних заготовках обычно преобладают те деревья, которые доминируют в прибрежной зоне доступности (15-20 метров). По этому показателю обычно определяется тип бобровых угодий и плотность их заселения на 1 км береговой линии. В некоторых семьях заготавливаются также корневища гидрофитов.
За осенне-зимний сезон бобру требуется значительное количество древесины. В неволе взрослый бобр съедает ежедневно кору без остатка с неошкуренных палок: осины – 7 кг, березы – 2 кг и ивы – 2,5 кг, что составляет около 0,8-0,9 кг коры. Исходя из этого, на взрослого бобра в течение осенне-зимнего сезона потребуется коры с 4,2 т неошкуренных деревьев, объем которых составляет в среднем около 7,5 плотных м3 (Хлебович, 1938). В Окском заповеднике установлено, что объем деревьев, уничтоженных в течение года средней бобровой семьей равен 1,4 плотных м3, а величина истощаемой бобрами лесной площади составляет 0,22 га (Бородина,1960). В Лапландском заповеднике семья за год уничтожает около 0,05 га березняков, а порослевое возобновление погрызов составляет в среднем 28,7 % (Пономарев, 1949).
В Ильменском заповеднике установлено, что в березняках с ольшаниками одним бобром в течение года в среднем потребляется 111,87 кг древесно-веточных кормов, в осинниках – 159,8 кг. За год в березняках с ольшаниками изымается 0,53 т фитомассы или 2,6 % от всего запаса, в осинниках – 1,16 т или 3,8%. Неиспользованная бобрами фитомасса в первом типе угодий превосходит используемую в среднем в 3,8 раза, во втором (осинниках) – 6,2 раза (Дворникова, 1987).
Травянистые растения бобры поедают преимущественно в период вегетации. Длительность этого периода существенно различна в северной, средней и южной широтах страны. Поэтому потребляемость бобрами древесных кормов будет больше на севере, где зима продолжительнее. И менее - в более южных широтах.
Набор основных кормов бобра показывает значительную географическую изменчивость. Предпочтительными кормами во всех регионах остаются ивовые и тополевые, что обусловлено их большой питательной ценностью. Условные кормовые единицы (УКЕ) – это объемная величина с отрезка ствола длиной 1 метр при диаметре от 2,5 до 6 см с отходящими в стороны мелкими ветвями. Кормовая единица по массе близка 1 кг (Соловьев, 1973). В одной УКЕ березы содержится 2 г протеина, 5 г жиров и 41 г клетчатки, что при окислении дает 223 кал/; у ивы 322 кал., осины – 604,4 кал. Исключительно высокая калорийность осины обусловлена большим содержанием жира – 50 г в 1 УКЕ, тогда как в единице березы его содержится 2 г, а в иве – 5 г. Переводом доступного древесно-кустарникового корма через его питательную ценность, автор рассчитал энергетическую обеспеченность 1 бобра по бассейновым популяциям Севера. Самым высоким запасом – 40590 кал. обладала верхнесысольская популяция. На втором месте по этому показателю - 30859 кал. оказалась северо-кельтменская популяция и самым низким – 9981 кал. - верхневычегодская. Для сравнения в Окском заповеднике на 1 бобра запасается от 81 до 117 УКЕ, что в пересчете на калории составило от 31023 до 44811 кал.
Показатель средней калорийности корма на 1 бобра четко коррелирует со средним показателем численности бобровой семьи, находясь с ним в прямой зависимости. Обычно этот показатель с юга на север от 4 и более уменьшается до 3-2,5 особи. В соответствии с отмеченным понижается и емкость бобровых угодий.
Повышенный прирост поголовья бобра во многом определяется качественным составом кормов и в первую очередь наличием осины. Кора осины характеризуется не только высокой калорийностью, но и повышенным содержанием гонадотропного фермента полифенолоксидазы (ПФО), оказывающем положительное влияние на результаты размножения растительноядных животных (Клочкова, Панченков, 1980).
После заселения водоемов бобрами осина обычно через 10-12 лет в пределах доступности выедается и замещается менее питательными породами. Материалы таблицы 2.5.1 свидетельствуют, что в большинстве случаев, за исключением Архангельской области, в осенне-зимнем питании преобладают ивы и осина. Однако процентное их соотношение со временем в одних и тех же угодьях может существенно измениться (табл. 2.5.2).
Таблица 2.5.1
Видовой состав древесно-кустаниковых кормов бобра по данным
анализа кормовых площадок, в % от встреч (По И.А. Шилову, 1952)
| Вид корма | Хоперский заповедник | Воронежский заповедник | Печеро-Илычский заповедник | Горьковская область | Архангельская область |
| Ивы | 78,31 | 51,90 | 80,20 | 37,00 | 25,90 |
| Осина | 14,05 | 34,30 | 13,60 | 44,50 | 16,75 |
| Ольха | 7,20 | 2,80 | - | 11,10 | 3,70 |
| Дуб | 0,24 | 0,90 | - | - | - |
| Ветла | 0,14 | - | - | - | - |
| Вяз | 0,06 | 0,90 | - | - | - |
| Береза | - | 6,50 | 5,50 | 7,40 | 51,8 |
| Черемуха | - | 1,80 | 0,70 | - | - |
| Смородина черная | - | 0,90 | - | - | - |
| Ель | - | - | - | - | 1,85 |
| Рябина | - | - | - | - | - |
Таблица 2.5.2
Особенности изменения потребляемых бобрами древесно-кустарниковых кормов в одних и тех же угодьях, в % (Архангельская область, по И.А. Шилову, 1952)
| Угодья | Вид корма | Год | |
| р. Слобозерка | Береза | 21, | 68,6 |
| Осина | 65,9 | 1,8 | |
| Ольха | 7,3 | 19,7 | |
| Рябина | 3,3 | 0,9 | |
| Черемуха | - | 9,8 | |
| р. Кехта | Береза | 14,6 | 54,1 |
| Осина | 63,5 | 6,1 | |
| Ольха | 8,9 | 14,3 | |
| Рябина | 6,3 | 7,2 | |
| Черемуха | 7,3 | 8,2 | |
| р. Матигорка | Береза | - | 63,1 |
| Осина | - | 10,4 | |
| Ольха | - | 66,9 | |
| Рябина | - | 25 ,2 | |
| Черемуха | - | - |
При оценке емкости среды обитания необходимо обращать внимание на перспективы восстановления древесных кормов после бобровых «порубок», поскольку три главных зимних кормовых объекта бобра – осина, ивы, береза – ведут себя неравноценно. Ивовые кустарники восстанавливаются пневой порослью сравнительно быстро, осина значительно уступает им, а береза практически почти не дает пневой поросли. В бассейне р. Керженец установлено, что из 1973 погрызов ивняка 80% дали возобновление; из 119 осин проросло только 22,6%. Через 10 лет подсчет погрызов в этих же угодьях показал, что возобновление дали только 37% ивняков, а осины – только 11%. Показатели прироста поголовья бобра на протяжении этих 10 лет также были неодинаковы: первые четыре года ежегодный прирост был около 50%, с 1944 по 1947 г.- снизился до 33%, а с 1947 по 1950гг. составил уже 25% (Фомичева, 1950; Гудкова, 1954). Снижение прироста авторы связывают с повышенной плотностью населения и сокращением основных зимних древесно-кустарниковых кормов бобра.
По данным Окского и Мордовского заповедников, сгрызенные бобрами перестойные заросли ивы отличались слабым развитием побегов. Они существенно отставали в росте. Побеги 5-7-летней давности имели диаметр 0,5-1,0 см и быстро отмирали. Из 6705 старых пеньков 2492, или 37,1%, совсем не имели побегов (Бородина, 1960).
Особенности зимнего питания бобра существенно дополняют сведения по анализу содержимого желудков. По частоте встреч в желудках бобров Вятско-Камского междуречья основу рациона зимой ивы составляют 78%, осина 45 %, ольха 35%, береза 19% и гидрофиты 32% (Гревцев, 1983).
Обычно основной корм встречается в сочетании с другими видами: ива – зеленые растения, ива – ольха, береза – осина, береза – осина – ива. Очень редко набор кормов состоял из ивы – осины – ольхи. Если в зоне доступности кормов была ольха и береза, бобры отдают предпочтение березе. Частота п