Хозяйственная оценка качества водоемов.
К хозяйственной оценке водоемов можно подходить по-разному. В одних случаях ведут расчеты на водопокрытую площадь, в других - на площадь, занятую кормовой растительностью, в третьих - на гнездопригодную площадь водоемов. Наибольшее значение в хозяйственной деятельности имеет продуктивность угодий, при расчетах которой следует брать полезную площадь водоемов - площадь, заселенную ондатрой. В угодьях, еще не заселенных ондатрой, в полезную площадь включаются участки водоемов, имеющие запасы кормовой растительности и условия для гнездования ондатры.
В угодьях займищного типа, где ондатры устраивают хатки по всей территории, полезную площадь проще всего выявить путем облета угодий на самолете, мотодельтоплане или мотопараплане. С высоты в 200-250 м ондатровые хатки хорошо видны и, отметив на плане места, заселенные ондатрой, можно вычислить полезную площадь угодий. В тростниковых «россыпях», купачных тростниках и займищах в полезную площадь включают всю площадь зарослей, в которых имеются хатки ондатры, за исключением широких открытых плесов и участков, не имеющих хаток, площадь которых превышает 25 гектаров (500x500 м).
В угодьях, где ондатра селится в основном в берегах озер и островов на нем и где хатки чаще являются дополнительными убежищами, полезная площадь определяется путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берегов на 50 м - среднюю ширину полосы водоема, используемой ондатрой.
В реках и ручьях, имеющих ширину менее 50 м, полезная площадь устанавливается путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берега на среднюю ширинуреки. В реках, средняя ширина которых превышает 50 м, полезная площадь определяется перемножением длины отрезков обоих берегов реки, заселенных ондатрой, за 50 м - среднюю ширину полосы водоема, используемой ондатрой.
Основным условием существования ондатры в водоеме является наличие в нем кормовой растительности. Но не все участки угодий, имеющие достаточные запасы кормов, заселяются ондатрой. Охотовед при личном посещении водоемов выясняет, какие причины препятствуют заселению таких участков в отдельных водоемах. Чаще всего этому мешает отсутствие мест для гнездования, недостаточная глубина воды у берега при пологом дне водоема, отсутствие свободного зеркала воды в тростниковых крепях и т. д. Выяснив факторы среды, препятствующие заселению ондатрой кормных участков водоема, и устранив их, можно увеличить полезную площадь водоема и поднять его общую продуктивность. Участки водоемов, занятые кормовой растительностью, но не заселенные ондатрой, при хозяйственной оценке ондатровых угодий относятся к потенциально полезной площади. Выявление ее позволяет определить резервы хозяйства для дальнейшего увеличения численности зверька.
Размеры потенциально полезной площади определяются путем обследования и глазомерной съемки участков водоемов, занятых кормовой растительностью, с нанесением их на масштабную карту водоема.
Учет размеров добычи, выхода ондатры с единицы площади и сопоставление их изменений с изменениями условий обитания позволит в дальнейшем выявить основные факторы среды, влияющие на состояние численности ондатры в данном водоеме.
Оценка качества среды обитания ондатры.В процессе оценки качества местообитаний ондатры необходимо установить количество, местоположение и площади всех водоемов, имеющихся на территории хозяйства (района), и занести их на карту (Ларин, Корсакова, Беляев, 1966). Затем выясняют степень заселения ондатрой водоемов, определяя пригодность их для жизни ондатры или степень заселенности ею, площадь и глубина водоема, степень зарастания береговой и водной растительностью, гидрорежим, сроки вскрытия и замерзания, качество воды.
В.В. Ширяев (1979) осуществил попытку оценить ондатровые угодья с точки зрения пригодности для ондатроводства по характеру и степени извилистости береговой линии, которые определяют гнездовые и кормовые свойства угодий, а, следовательно, и их фактическую и потенциальную емкость. Извилистость берега принято выражать «...соотношением действительной длины береговой линии к длине окружности круга, площадь которого равна площади озера" (Данилов, 1947). Показатель извилистости в таком случае вычисляется из соотношения:
К = L / 2√πS,
где К – показатель извилистости, L – длина береговой линии, π – 3,14,
S – площадь водоема.
Понятие показателя извилистости, предлагаемого Д.Н.Даниловым, идентично коэффициенту развития береговой линии, применявшемуся в озероведении. Однако в практике бонитировки водно-болотных угодий приходится сталкиваться не только с оценкой характера береговой линии в замкнутых водоемах (озера, мелкие водохранилища, карьеры и пр.), но и оценивать извилистость береговой линия в водоемах линейного типа (реки, притоки, каналы и пр.).
Для угодий дельты р. Или В.В. Ширяев (1979) выделил 3 основных типа береговой линии, отличающихся своим характером и степенью изрезанности:
1. Прямой (П) - берег не имеет ни заливов, ни значительных выступов, переход от суши к водному зеркалу резкий. Островные участки или купачные образования редки или отсутствуют.
2. Изрезанный (И) - берег имеет значительное количество заливов и выступов. Вдоль коренного берега расположено значительное количество стоящих в воде купаков.
3. Береговые крепи (К) - коренному берегу предшествует широкая полоса купачных тростниковых зарослей. Заросли могут быть сплошными или в виде отдельно стоящих купаков. Изрезанность береговой линии максимальная.
В зависимости от размера водоема и характера развития береговой линии автор производил от 2 до 5 описаний берега на 1 км береговой кромки. На основании описаний составлял единую «формула берега», характеризующую совокупность различных типов береговой линии вданном водоеме. Составные показатели этой формулы – процентные отношения различных типов береговой линии на 1 км кромки данного водоема. Например, если формула берега – 7П 1И 2К, то это значит что 70% берега данного водоема – прямые, 10% - извилистые и 20% представлены купачными или сплошными крепями.
Материалы по характеру береговой линии различных водоемов, а также данные по хозяйственной продуктивности угодий стационара исследований позволили установить, что продуктивность береговой полосы, представленной купачными крепями, колеблется в пределах 17-22 (17,7±1,6) зверьков; изрезанного берега - 7-12 (9,2±0,9) зверьков; прямого – 1-5 (2,34±0,67) зверьков на 1 км кромки.
В.В.Виноградов, (1967) предложил для поймы р. Волги бонитировку водно-болотных угодий с оценкой в баллах от 0 (непригодные) и 1 (очень плохие), до 5 баллов (отличные). Основные показатели – кормовые условия, защитные и гнездовые; дополнительные – фактор беспокойства, условия промысла, биологическая продуктивность и хозяйственная продуктивность.
В угодьях, где ондатра селится в основном в берегах озер и островов и где хатки чаще являются дополнительными убежищами, полезная площадь определяется путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берегов на 50 м - среднюю ширину полосы водоема, используемой ондатрой.
В реках и ручьях, имеющих ширину менее 50 м, полезная площадь устанавливается путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берега на среднюю ширину реки. В реках, средняя ширина которых превышает 50 м, полезная площадь определяется перемножением длины отрезков обоих берегов реки, заселенных ондатрой, на 50 м — среднюю ширину полосы водоема, используемой ондатрой.
Основным условием существования ондатры в водоеме является наличие в нем кормовой растительности. Но не все участки угодий, имеющие достаточные запасы кормов, Чаще всего заселению ондатрой водоемов препятствуют отсутствие мест для гнездования, недостаточная глубина воды у берега при пологом дне водоема, отсутствие свободного зеркала воды в тростниковых крепях и т. д. Участки водоемов, занятые кормовой растительностью, но не заселенные ондатрой, при хозяйственной оценке ондатровых угодий относятся к потенциально полезнойплощади. Выявление ее позволяет определить резервы хозяйства для дальнейшего увеличения численности зверька и повышения заготовок шкурок ондатры.
Размеры потенциально полезной площади определяются путем обследования и глазомерной съемки участков водоемов, занятых водной и околоводной растительностью.
К концу вегетационного периода в тростнике уменьшается количество протеина и клетчатки и увеличивается содержание жира и БЭВ.
Таким образом, содержание питательных веществ в тростнике зависит от фазы развития растений, от условий мест их произрастания и химизма воды озер. Результаты анализов позволяют сделать вывод, что тростник лучше всего развивается вблизи плесов на полосе шириной до 10 м.Именно в этих участках озер тростниковые заросли имеют наибольшую кормовую ценность для ондатры и не случайно, что здесь сосредоточено большинство поселений зверька и его кормовых площадок.
Анализируя кормовые, защитные и гнездовые условия фильтрационных озер Келифского Узбоя (Никитин, 1988), рекомендуем следующую шкалу их бонитировки на основе ранее предложенной классификации охотничье-промысловых водоемов (Корсаков, Смиренский, 1956):
I бонитет. Плохие угодья. Озера с барьерным типом зарастания. Тростниковые заросли занимают не более 2-3% общей площади водоема. Берега на всем протяжении пологие, заболоченные или с песчаным грунтом. Жилые хатки ондатры и ее норы на таких водоемах в большинстве случаев не встречаются.
II бонитет. Посредственные угодья. Озера с барьерным типом зарастания. Тростниковые заросли занимают не более 4-7% общей площади водоема. Берега на всем протяжении пологие. На отдельных участках центрального плеса имеются заросли погруженных растений. На 1 км кромки надводной растительности приходится 2-3 жилые хатки ондатры.
Ш бонитет. Удовлетворительные угодья. Озера сбордюрным типом зарастания. Тростниковые заросли занимают не более 8-10% общей площади водоема. Погруженная растительность располагается в виде узкого пояса с внутренней стороны центрального плеса. Береговая линия с отдельными обрывистыми участками. На 1 км кромки надводной растительности приходится 4-5 хаток ондатры, а на 1 км береговой линии насчитывается5-6 ее жилых нор.
IV бонитет. Хорошие угодья. Озера с бордюрным типом зарастания. Тростниково-рогозовые заросли занимают не более 11-20% общей площади водоема. Центральный плес отличается развитием погруженных растений. Береговая линия характеризуется чередованием крутых и пологих участков. Па 1 км кромки надводной растительности приходится 7-8 хаток ондатры, а на 1 км береговой линии имеется 8-10 ее жилых нор.
V бонитет. Отличные угодья.Озера со смешанным типом зарастания. Тростниково-рогозовые заросли занимают 21-40% общей площади водоема. Наряду с центральным имеется ряд локальных плесов, почти полностью запятых зарослями погруженных растений. Береговая линия па большей своей части представлена крутыми берегами, заросшими фреатофитами.- На 1 км кромки надводной растительности насчитывается 9-10 жилых хаток, ана 1 км береговой линии 15-20 нор ондатры.
Бонитировка охотничьих угодий предусматривает учет различных параметров среды обитания животных, среди которых основными для полуводных видов является кормность угодий, их гнездопригодность, наличие защитных условий и характер гидрорежпма водоемов (Околович, Корсаков, 1951, Корсаков, Смиренский, 1955; Асписов, 1955; и др.).
Лимитирующим фактором, определяющим численность зверька, чаще всего выступает кормность угодий, на что ранее указывал Д. И. Асписов (1965). Поэтому емкость рек для ондатры рассчитана по уровню обеспеченности зверьков кормами (Папченков, 1988).
В обычной природной обстановке далеко не все растительные ресурсы могут быть использованы животными. Необходимо определить фактический запас корма, т.е. ту его часть, которая поедается ондатрой. Для этого надо знать доступность кормов, степень использования и индекс их полноценности (Зарипов и др., 1978).
Проблема доступности кормов наиболее остро проявляется в зимний период, когда часть кормовой площади может оказаться недоступной из-за промерзания. Однако, судя по графикам, приведенным в работе С. И. Пашкеевой и Г. Н. Петрова (1959), водность большинства средних рек на рассматриваемой территории в летнюю и зимнюю межень различается ненамного, поэтому можно предположить, что в большинстве случаев практически вся кормная площадь речных русел будет доступна ондатре и зимой. Кроме того, и в случае промерзания части площади последняя не может считаться целиком не используемой. В начале зимы, когда начинается промерзание, ондатра питается па наибольшем удалении от своих основных хаток, на отмелях. По мере нарастания льда она отступает к хатке, а корма вокруг нее поедает в последнюю очередь.
Степень использования кормов может быть подразделена на степень изъятия кормов из угодий и степень поедания растений. Под первой понимается процент фитомассы макрофитов, которую использует ондатра при питании на освоенной ею территории. Ондатра на каком-то участке фитоценоза кормится до определенного уровня его плотности, а затем переходит па соседний, более кормный участок. Это, например, имело место в рогозовых сообществах при снижении их проективного покрытия до 10-15%. Для возобновления водной растительности должна оставаться какая-то часть неповрежденных органов перезимовки растений, мы включили в расчеты только 30% общих запасов макрофитов рек.
Растения используются животными не полностью. Например, у рогоза узколистного и ежеголовника прямо поедаются молодые корневища с зачатками побегов и нижние бесхлорофильные части листьев и цветоносов, у стрелолиста обыкновенного иосок, упогруженных гидрофитов в той или иной степени все растение или почти все и т.д. Этим определяется степень поедания растений. Она учитывает также и ту часть кормов, которая остается на столиках несъеденной и сгнивает. В целом, по данным Р. 3. Зарипова, Р. И. Каюмова и Р. И. Шафигуллина (1979), изымаемые из угодий макрофиты используются ондатрой летом в среднем на 30%, зимой - на 50%.
Основной корм ондатры летом - надземные органы водных растений. Вместе с тем практически до конца июня, а затем примерно со второй декады августа (пора плодоношения многих воздушно-водных растений) в рационе ондатры присутствуют корневища макрофитов. Кроме того, за лето зверек поедает какое-то, не учитываемое нами, количество береговых трав (Корсаков и др., 1979). Поэтому фактический запас корма ондатры на вегетационный период состоит из суммы подземной и надземной фитомассы, при этом степень поедания ее ондатрой вэто время составляет 30%.
Для подсчета запасов зимующих органов гидрофитов пересчетные коэффициенты взяты по литературным источникам (Смиренский, 1952; Корсаков, Смиренский, 1956; Гаевская, 1966; Гладышев, 1977), анализ которых показал, что у большинства погруженных макрофитов биомасса корней и корневищ в среднем в:4 раза, а с учетом массы зимующих побегов и турионов в 3 раза меньше летней надземной биомассы. Степень поедания зимних кормов ондатрой принята за 50%.
Картирование водной растительности на реках позволило определить интенсивность их зарастания (Папченков, 1979) и выявить 10 районов с разной выраженностью данного процесса (Папченков, 1978, 1982). Подсчеты фактических запасов кормов и кормовой емкости рек для ондатры проведены в пределах этих районов. Также определена плотность семей по рекам и озерам Среднего Поволжья (Зарипов, Каюмов, Папченков, 1979) и оценена емкость летняя и зимняя в особях на 100 м береговой линии рек лесной и лесостепной зон. В лесной зоне Заволжья летом на 100 м береговой линии зафиксировано 5,8, а зимой всего 1,4 зверьков. В Вятско-Камской провинции, соответственно - 3,3 и 0,6 особей. В лесостепнм Заволжье летом зафиксировано 6,8-7,7 зверьков на 100 м длины берега, а зимой – 1,6-1,8 ондатр.
Таким образом, на реках Среднего Поволжья хорошую обеспеченность кормами ондатра имеет в Верхне-Кокшагском, Вятско-Камском, Черемшапском, Соко-Кинельском и отчасти Самарском районах. Но так как основная часть зарастающих рек приходится на лесостепное Заволжье в пределах Черемшанского и Соко-Кинельского районов, то именно на эту зону приходится основная доля потенциальной численности ондатры в речных руслах.
Сопоставляя летнюю и зимнюю кормовую емкость рек для зверька, следует отметить, уменьшение этих различий по направлению от лесной зоны к степи. Такая картина связана с тем, что в растительности речных русел по мере продвижения на юг возрастает доля высокотравных гелофитов, подземная биомасса которых значительно больше надземной, а в обратном направлении — доля гидрофитов и низкотравиых гелофитов, запасы корней и корневищ у которых уступают запасам надземных побегов.
Как показывают расчеты, реки Среднего Поволжья могут обеспечить кормами без ущерба для их воспроизводства 378,4 тыс. ондатр летом и 241,2 тыс. зимой, при этом на малых реках возможно обитание лишь около 15% этого числа животных.
По данным Р. 3. Зарипова и др. (1979), к осени 1977 г. на средних и малых реках Марийской, Татарской, Чувашской АССР и Ульяновской области обитало около 21 тыс. ондатр. Потенциальная же численность зверька, рассчитанная для этой территории, равна 90,0 тыс. летом и 60,5 тыс. зимой, что соответственно в 4,3 и в 2,9 раза больше реально учтенной. Таким образом, ресурсы кормов па реках Среднего Поволжья позволяют обитать здесь примерно в 3 раза большему количеству ондатры, чем ее имеется в настоящее время.
По данным Р.З Зарипова и др. (1979) осенью 1977 г. в Среднем Поволжье обитало около 42 тыс. зверьков, из них 21 тыс. на реках и водораздельных озерах и столько же в пойменных озерах. Мелкие речки и ручьи до 20 км в расчет не брались, так как, по учетным данным, в них ондатра встречается единично в небольших омутах и на временных запрудах.
Результаты учета показали, что в средних и малых реках не 100 м русла реки обитало 0,13 особи (0,04-0,25). Однако результаты определения кормовой емкости рек показали, что при наличии племенного поголовья летом в зависимости от эколого-географического района на 100 м участка реки может прокормиться от 3 (Вятско-Камский район) до 8 зверьков (Низменное Заволжье лесостепной провинции). Зимой емкость угодий значительно ниже, соответственно 0,6 и 1,8. Если принять во внимание, что численность норки на средних реках Низменного Заволжья лесной зоны Марийской АССР достигает 1 особи на 1 км русла, то с учетом зимней емкости угодий трудно рассчитывать на высокую численность ондатры. Исключение могут составить участки, где в агрикультурном ландшафте будут зарегулированы стоки рек стационарными плотинами для нужд мелиорации сельхозугодий.
Наиболее перспективная группа водоемов – пойменные озера крупных рек и зоны подпора водохранилищ.
Таким образом, с учетом исследований цитированных выше авторов и наших данных мы предлагаем оценивать емкость угодий ондатры в различных регионах по следующей шкале факторов среды и продуктивности зверьков (табл. 2.2.4).
Таблица 2.2.4
Оценка качества водно-болотных местообитаний ондатры
| Условия обитания | Оценка качества среды, в баллах | ||||
| Отличные | Хорошие | Посредственные | Плохие | Очень плохие | |
| Кормовые: водные растения околоводные доступность зимой животные корма | |||||
| очень много | много | средне | мало | очень мало | |
| очень много | много | средне | мало | очень мало | |
| доступны | много | средне | слабо | очень мало | |
| очень много | много | средне | мало | очень мало | |
| Защитные: норы хатки | |||||
| очень много | много | средне | мало | очень мало | |
| очень много | много | средне | мало | очень мало | |
| Гидрорежим: скорость течения глубина водоема обсыхание промерзаемость наводнения наледи | |||||
| нет | слабое | средняя | высокая | очень высокая | |
| 1,5-2 м | 1-2 м | 0,8-1 м. | 0,5-0,8 м. | 0,4-0,5 м. | |
| нет | слабое | среднее | сильное | оч. сильное | |
| нет | слабая | средняя | 2/3 вглубь | 4/5 вглубь | |
| нет | слабое | среднее | сильные | оч. сильные | |
| нет | слабые | средние | сильные | оч. сильные | |
| Химизм воды | 5(0,1 и > г/л) | 4солоноватая | 3 (слабо соленая) | 2(средне соленая) | 1(соленая) |
| Фактор беспокойства | 5 (отсутствует) | 4 (слабый) | 3 (средний) | 2 (сильный) | 1 (очень сильный) |
| Эпизоотии | 5 (нет) | 4 (слабо) | 3 (средне) | 2 (сильно) | 1 (очень сильно) |
| Извилистость берега | 5 (очень высокая) | 4 (высокая) | 3 (средняя) | 2 (слабая) | 1 (нет) |
| Хищники | 5 (нет) | 4 (мало) | 3 (средне) | 2 (много) | 1 (очень много) |
| Плодовитость | 5 (3 и > выводка) | 4 (до 3 выводков) | 3 (2 выводка) | 2 (1-2 выводка | 1 (1 выводок) |
| Продуктивность (по табл. 2.2.3) | |||||
| Всего | 90 (95-86) | 76 (85-64) | 51 (63-43) | 36 (42-26) | 19 (25-10) |
На примере межбарханных озер в Средней Азии емкость ондатровых угодий на них может быть выражена конкретными величинами плотности населения зверьков (семей ондатр) на единице площади (таблица 2.2.5). Этим определением оценивается потенциальная емкость территории.
Таблица 2.2.5
Емкость среды обитания ондатры (число семей на 1 км берега) в межбарханных угодьях Средней Азии
| Качество угодий (емкость угодий) | Оценка в баллах | Число нор на 1 км берега (озера с погруженной растительностью) | Число семейных хаток на 1 км берега с тростниково-рогозовыми зарослями |
| Отличные | 15-20 и более | 9-10 и более | |
| Хорошие | 8-14 | 7-8 | |
| Посредственные | 5-7 | 4-6 | |
| Плохие | 2-4 | 2-3 | |
| Очень плохие | 1 и менее | 1 и менее |
Емкость местообитаний является функцией окружающей среды, и в различных районах обитания ондатры может существенно различаться. Соответственно меняется и перечень, и сила влияния лимитирующих жизнедеятельность ондатры факторов, которые могут быть оценены предложенными балльными оценками, позволяющими интегрированно определить качество среды обитания и дать прогноз возможной плотности населения зверьков.
ВЫДРА
Среда обитания. Выдра – обитатель прибрежной поймы водоемов разнообразного типа. Она встречается почти во всех природных зонах от тундры до южных горных стран. Ее ареал носит в известной мере интразональный характер. Неоднородность климатических условий в пределах обширного ареала находит свое отражение на качестве и емкости среды обитания выдры.
Все проточные водоемы на территории бывшего Союза подразделяются на категории (табл. 2.3.1).
Большинству рек характерен преимущественно снеговой тип питания с весенним половодьем. К этому типу принадлежит большая часть всех равнинных рек, однако лучше всего он выражен на Русской равнине и в Западной Сибири. Реки территорий многолетней мерзлоты с весенним половодьем и летними паводками характерны для бассейнов Северо-Восточной Сибири. Реки районов муссонного климата с высокой летней водностью распространены в бассейне Амура и некоторых местах Дальнего Востока. Рекам Предкавказья характерен ледниковый тип питания с высокой летней водностью и низким весенним половодьем.
Разнообразие и непостоянство во времени гидрологического режима водоемов, используемых выдрой, свидетельствует о широкой экологической пластичности к выбору местообитаний этим зверем. Однако, в течение годового цикла жизни она предпочитает лесные реки с захламленными берегами и прозрачной водой 2 и 3-го порядка (50-300 км) с хорошо выраженной системой омутов и перекатов, с наличием незамерзающих участков зимой и непромерзающих в их поймах стариц, с изобилием мелкой рыбы, лягушек и насекомых – основного корма выдр. В безлесных районах южных широт она поселяется на водоемах с заросшими кустарником или тростником берегами, но здесь она повсеместно редка.
Таблица 2.3.1
Подразделение проточных водоемов на территории бывшего СССР на категории
(по: А.И. Субботин, 1981)
| Категории рек по длине, км | Количество водотоков | Общая протяженность | |||
| единицы | % | км | % | ||
| Самые малые реки | <10 | 94,91 | 58,3 | ||
| 10-25 | 3,85 | 17,6 | |||
| Малые | 26-50 | 0,81 | 8,65 | ||
| 51-100 | 0,29 | 6,14 | |||
| 101-200 | 0,10 | 4,00 | |||
| Средние | 201-300 | 0,02 | 1,56 | ||
| 301-500 | 0,01 | 1,38 | |||
| Большие | 501-1000 | 0,01 | 1,32 | ||
| >1000 | 0,00 | 1,05 | |||
| Всего | 100,0 | 100,0 |
Мелкие притоки (менее 10-25 км) и ручьи выдры осваивают временно и подолгу на них не задерживаются. Более крупные реки заселяются редко, но они являются основными магистралями, по которым происходит перемещение и расселение этих зверей. Крупные озёра из-за сплошного ледового покрова в зимний период для обитания выдр малопригодны. Вследствие особого зимнего гидрорежима на многих озерах-старицах, лежащих в зоне весеннего разлива основных рек, как и в руслах равнинных рек (Западная Сибирь), отмечаются периодические заморы рыбы. Жизненным потребностям в этот период могут отвечать лишь участки озёр в местах впадения и вытекания рек и ручьёв - обычные места концентрации рыбы в период кислородного дефицита. В качестве временных убежищ и постоянного жилья, выдры часто пользуются покинутыми и редко посещаемыми бобровыми норами, хатками, вылазами. Прудовые бобровые поселения на малых водотоках способствуют существенному увеличению кормовых объектов выдр за счёт интенсивного размножения в прогреваемых запрудах лягушек, насекомых и мелкой рыбы. Встречается выдра и на морских побережьях, но чаще всего осваивает участки устьев рек и ручьёв.
На территориях с резко выраженным континентальным климатом выдра круглый год использует лишь те реки или отдельные их участки, где зимой вследствие падения уровня воды по берегам образуются разломы льда, имеются незамерзающие быстрины или отдельные «продухи». Пульсации границ ареала способствует также широкая подвижность выдры вплавь по речкам и способность преодолевать водоразделы.
Поселяется также на искусственных водоёмах и вблизи человеческого жилья. В целом пригодность для неё водоёмов определяется наличием незамерзающих полыней, быстрин, промоин, проталин, продухов, пустот подо льдом и пр. в период ледостава, способствующих свободному проникновению зверькам в воду для добывания пищи. Зимой корма в водоемах и наличие гнездопригодных участков приобретают в жизни выдры решающее значение.
Размножение, плодовитость вида.Воспроизводственные способности выдры низкие. Половая зрелость наступает на 3-4 год жизни. Латентный период отсутствует. Беременность длится 51-72 дня, в среднем 60 дней. Количество детёнышей в помёте 1-4, чаще 2 (Трапезов, 1992).
У выдры важным элементом экологической адаптации на популяционном уровне является отсутствие приуроченности сроков размножения к определённому времени года. Это сопровождается пополнением популяции генотипически разнокачественным потомством, по-разному реагирующим на одинаковые изменения условии внешней среды. Кроме того, выдрам свойственны разные сроки половой зрелости однопомётных самцов и самок, уменьшая вероятность инбридинга, что является важным условием для существования медленно размножающегося вида (Вшивцев, 1972).
Сроки гона растянуты, большая часть самок спаривается с декабря до середины апреля. В белорусской популяции ежегодно помёт приносило лишь 4,4% самок, один раз в два года – 86,8% и один раз в три года – 8,8%.Рождение щенков на зимние месяцы приходилось в 24,4% случаев, весенние – 36,7%, летние – 22,1%, осенние – 16,8%. Выживаемость сеголетков составляет около 46%, смертность – 54%. В условиях интенсивного промысла в этой популяции осложнялись встречи особей противоположного пола, что сопровождалось яловостью значительной части (27-67%)взрослых самок (Родиков,1979; Сидорович,1990). В Приамурье около 80% самок помёты приносят с конца августа по декабрь, причём один раз в два года. В зависимости от времени года рождения, выводки распадаются через 1-1,5 года.
Соотношение полов в популяции близко один к одному. Биологический прирост разных популяции составляет около 20% от общей численности, а выживаемость приплода составляет 25-75% от числа новорождённых. Следовательно, фактический предпромысловый прирост популяции колеблется около 5-15% к общей численности.
Структура популяции.Доминантность и социальная иерархия популяции чётко выражена. Самки с выводком или беременные занимают высшее положение в иерархии популяции. Им принадлежат лучшие ключевые стации. Рангом ниже стоят взрослые самцы и некоторые взрослые (прохолоставшие) самки. У подножья этой небольшой пирамиды находятся молодые, не половозрелые звери из распавшихся выводков (1,0-1,5 года до 3-4 лет). С изменением социального ранга животных, занимаемые индивидуальные и семейные участки перераспределяются. Свои участки выдры тщательно охраняют, маркируют их границы, убежища, норы и основные места добычи корма экскрементами, мочой и выделениями прианальных желёз. Маркировка территории снимает агрессию между обитающими по соседству особями, упорядочивает перемещение, охрану и использование индивидуальных участков, особенно размножающимися самками. При встречах на границах участков расходятся мирно, без драк (Астафьев, 1979).
Продуктивность популяции тесно связана с её половозрастной структурой. Эти сведения отражают механизмы восстановления, а также ограничения численности вида через наступление половой зрелости, интенсивности размножения, характера смертности среди резных половозрастных групп, особенностей проявления экологического резерва популяции. Учитывая рассредоточенность населения выдр по водоёмам, сведения по структуре популяции имеются лишь по тем регионам, в которых этот вид играет значительную роль в заготовках пушнины. Это дальневосточный, европейский северо-западный регионы и Белоруссия. Для устойчивости сахалинской популяции выдры выявлена необходимость сохранения оптимальной возрастной структуры в соотношении: молодые до года (сеголетки) – 22%, два года – 5%, 3 года – 9%, 4 года – 13%, 5 лет – 15,5%, 6 лет – 15%, 7 лет – 11%, 8 лет – 6%, 9 лет – 3,5%. Предельный возраст выдр достигает 12-14 лет. Средняя продолжительность жизни опромышляемой популяции должна составлять не менее 5 лет. Полное обновление популяции происходит примерно через 24 года (Вшивцев, 1972). Как видно, наибольшая естественная смертность присуща особям до 2-х летнего возраста при распаде выводков и переходе молодых зверей на самостоятельный образ жизни. Схожа с этими данными возрастная структура белорусской популяции выдр: сеголетки - 23,4%, неполовозрелые - 39,9%, взрослые - 36,7%. Средний ежегодный прирост составляет 10,8%. Разница между количеством сеголеток и средним приростом равна 12,6%, приходящаяся на естественную смертность, в том числе и на отлов зверей (Родиков, 1979).
Участок обитания, состав кормов.Участок обитания выдры ограничен узкой полосой (около 100 м) по каждому берегу реки. В зависимости от наличия кормов он может быть сплошным (5-8 км), но чаще всего состоит из ряда отдельных отрезков, отдаленных друг от друга бескормными угодьями, общей протяженностью до 15-20 и более км. Выдра – весьма подвижный зверь. В пределах общего участка обитания при распределении рыбы по руслу рек с наступлением ледостава звери периодически совершают переходы по постоянным тропам, спрямляя меандры русел рек, часто с заходом на боковые притоки с устьев или пересекают водоразделы по суше. В конце зимы с установлением наста при промерзании водоемов и в поисках кормовых средств переходы активизируются, к весне-лету сокращаются.
В пределах участка обитания имеется постоянная жилая нора и ряд временных убежищ и укрытий с 1-3 выходами в воду. Часто лежбище-убежище расположено в углублениях под нависшим крутым залесенным берегом. Сама выдра нор не роет, но при устройстве жилищ активно расширяет и углубляет прикорневые пустоты, вымоины, старые и покинутые бобрами норы.
В питании выдры по всему ареалу преобладает рыба (50-95%), причем часто сорные малоценные виды (5-15 см). Лягушки, раки, мелкие птицы, мышевидные, насекомые играют существенную (до 40-50%), но чаще всего сезонную роль. На пределе северного ареала в пищевых остатках выдры встречаются более крупные животные: заяц-беляк, ондатра, крохали, кряквы, белая куропатка, белка (Теплов, 1947; Теплов и др.,1948). Эти авторы отмечали факты запасания кормов выдрой. Принято считать: увеличение доли насекомых в рационе выдр – показатель бедности основных кормов (Ксенофонтов и др., 1981). При недостатке основных кормов в зимний период доля мышевидных грызунов может увеличиваться до 24% и более (Тюрнин, 1990).
Поэтому захламленность залесенных берегов рек – мест концентрации мышевидных в зимний период при оценке местообитаний выдры существенно возрастает.
Суточный рацион взрослой выдры составляет около 1,0-1,4 кг. Потребность в растительной пище обычно удовлетворяется поеданием желудков своих жертв. В частности зеленая масса растений в желудках съеденного 1 кг мелкой рыбы составляет около 130 г (Руковский, 1981). В желудках камчатской выдры растительные корма (плоды, ягоды, орехи кедрового стланика, водные растения) составляли около 2% от массы съеденного корма (Илюшкин, 1981). Изредка поедают плоды рябины (Рябов, 1959).
Он основан на выявлении суточных следов на снегу, средняя длина которых составляет 3-8 км. За учетную единицу принимается учтенное количество особей, приходящиеся на 10 км берега водоема. Учитывая значительную величину гидросети, допускается проведение выборочного учета на 20-30% береговой линии водоемов с экстраполяцией на всю длину гидросети хозяйства, района (области). Достоверность результатов учета будет зависеть от правильного распределения маршрутов в угодьях с различными условиями обитания зверьков: хорошие, удовлетворительные и малопригодные угодья. Качество угодий специалистами обычно определяется по отлову зверей в прошлые годы, анкетных или опросных данных, а также наличием данных по учету численности охотничьих животных. Допускается экстраполяция полученных результатов на идентичные местообитания животных (Кузякин, 1969).
Оптимальные сроки учета выдры приходятся на октябрь-ноябрь с установлением снежного покрова до формирования сплошного ледостава. Лучше его проводить через 1-3 дня после пороши. В наиболее часто посещаемых и удобных местах выдры имеют «уборные» с остатками экскрементов, мочи, с «расчесами» песка, ила. Часто испражнения выдры можно обнаружить на плоских валунах, камнях, крупных валежинах через русла водоема. В пределах индивидуального участка выдры часто имеют ряд излюбленных мест для ловли рыбы, временные убежища, тропы в излучинах рек. При низкой температуре (–25-30º) и образованием пустот подо льдом выдры ведут малозаметный образ жизни, не выходя на поверхность прибрежной полосы. При расчете береговой полосы крупных озер и водохранилищ учитывается из периметр. Если ширина русла реки п