Емкости среды для зайца-русака

Многочисленные факторы, влияющие на динамику численности зайца-русака, хотя и носят отчасти компенсаторный характер, в большинстве случаев действую комплексно.

Колебания численности зайца-русака связаны с периодическими изменениями происходящими в ландшафтах. Наиболее резкие изменения, часто в короткие промежутки времени, претерпевают процессы атмосферной циркуляции. Накладываясь на мозаику ландшафтов, колебания погодных условий влекут за собой те или иные изменения у обитающих в них популяций зайца-русака. Русаки приступают к размножению только после перезимовки. От погодных условий перезимовки, таким образом, зависит выживание и состояние исходного поголовья производителей. В свою очередь от погодных условий весной и летом зависит выживаемость молодняка. Поэтому определяющими факторами влияющими на колебания численности считаются обеспеченность кормами, защитный и метеорологические условия. Действие остальных факторов либо усиливает отрицательное значение перечисленных факторов, либо наоборот ослабляет их.

В таблице 1.3.2 перечислены основные факторы, оказывающие положительное и отрицательное воздействие на зайца-русака и произведена их примерная балльная оценка, которая может быть использована для расчета ёмкости угодий.

При расчете ориентировочной ёмкости зайца-русака не были учтены биотехнические мероприятия как фактор положительного влияния на состояние популяций вида. Приминение биотехнических мероприятий способно уменьшать отрицательное действие ряда факторов, повышать бонитет низких по качеству угодий для вида.

Таблица 1.3.2

Основные факторы, оказывающие отрицательное и положительное влияние

на зайца-русака и их примерная оценка

Фактор	Отрицательное и положительное влияние
Типы местообитаний	· Хорошие угодья (пересечённая местность, с наличием возвышенностей и оврагов, кустарниковых зарослей и мелколесья прилегающих к полям, лугам, речным долинам и огородам) – 8-10; · Средние угодья (средне пересечённая местность, слабозакустаренная, а также лесные угодья с высокой площадью лесных полян – 6; · Плохие угодья (слабопересечённая местность, с отсутствием возвышенностей, кустарниковых зарослей, лесные угодья с небольшим количеством лесных полян – 2-4;
Погодные условия весной	· средняя температура апреля и мая несколько выше многолетней средней. Резких колебаний температуры нет. Количество осадков не более нормы – 8-10; · средняя температура апреля и мая на норме или ниже на 2-4º. Количество осадков выше нормы на 5-10%. Изредка небольшие заморозки – 6; · средняя температура апреля и мая на 5-6º ниже нормы. Количество осадков выше нормы на 15-20 %. Довольно часты заморозки – 4-3;
Погодные условия летом	· осадков за май-август несколько ниже нормы (5-10%), температура в норме – 8-10; · осадков за май-август ниже среднего на 20 % или выше на 10 % Температура этих месяцев на уровне многолетней средней – 6; · осадков за май-август на 20% выше нормы нормы. Температура этих месяцев на 5-6º ниже нормы – 4-3;
Погодные условия зимой	· малоснежная зима, редкие снегопады, наличие ледяной корки. Высота снежного покрова не превышает 10 см – 8-10; · высота снежного покрова от 10 до 30 см. Чередование снегопадов и оттепелей с образованием ледяной корки – 6; · многоснежная зима, с обильными снегопадами, морозами и вьюгами. Высота снежного покрова от 30 до 45 смм – 4-3;
Корма	· хорошая обеспеченность летними и зимними кормами – 8-10; · средняя обеспеченность летними и зимними кормами – 6; · низкая обеспеченность летними и зимними кормами – 2-4;
Влияние хищников	· отсутствует – 8; · слабое (изымают до 10% поголовья) – 6; · среднее (изымают 10-20% поголовья) – 4; · сильное (изымают более 20% поголовья) – 2;
Защитные условия	· наличие перелесков, закустаренных оврагов, балок – 8-10; · густая сеть шоссейных дорог – 6; · дорожная сеть развита слабо – 4-2;
Сельское хозяйство	· незначительное применение ядохимикатов – 1-2; · значительное использование ядохимикатов – 0; · высокая насыщенность техникой при проведении сельскохозяйственных работ – 0; · низкая насыщенность техникой при проведении сельскохозяйственных работ – 1-2; · площадь сельскохозяйственных угодий превышает 50 % – 10; · площадь сельскохозяйственных угодий на высоком уровне (40-50 %) – 8; · площадь сельскохозяйственных угодий на среднем уровне (30-40 %) – 6; · площадь сельскохозяйственных угодий низкая (10-20 %) – 4; · сельскохозяйственные угодья отсутствуют – 2;
Промысел	· охота в пределах норм освоения при достаточно высоком уровне численности – 1-2; · бесконтрольный промысел при низкой численности –0;
Стихийные бедствия	· паводки, половодья, засухи – 1-6;

Для того чтобы представить, какими характеристиками будут обладать угодья того или иного класса бонитета для зайца-беляка, необходимо комплексно оценить условия обитания и факторы, оказывающие влияние на животных (табл. 1.3.3).

Таблица 1.3.3

Шкала оценки качества среды обитания для зайца-русака

Условия обитания	Оценка качества среды, в баллах
Хорошие	Удовлетворительные	Плохие
Местообитания
пересечённая местность, с наличием возвышенностей и оврагов, кустарниковых зарослей и мелколесья прилегающих к полям, лугам, речным долинам и огородам	средне пересечённая местность, слабозакустаренная, а также лесные угодья с высокой площадью лесных полян	Слабо пересечённая местность, с отсутствием возвышенностей, кустарниковых зарослей, лесные угодья с небольшим количеством лесных полян
Кормовые:количеств корма доступность
много	средне	мало
много	средне	мало
Доля с/х угодий
50% и более	25-50%	20 и менее
Защитные: закустаренность
значительна	средняя	незначительна
Погода Зима Весна Лето
малоснежная зима, редкие снегопады, наличие ледяной корки. Высота снежного покрова не превышает 10 см	высота снежного покрова от 10 до 30 см. Чередование снегопадов и оттепелей с образованием ледяной корки	многоснежная зима, с обильными снегопадами, морозами и вьюгами. Высота снежного покрова 30 до 45 см
средняя температура апреля и мая несколько выше многолетней средней. Резких колебаний температуры нет. Количество осадков не более нормы	средняя температура апреля и мая на норме или ниже на 2-4º. Количество осадков выше нормы на 5-10 %. Изредка небольшие заморозки	средняя температура апреля и мая на 5-6º ниже нормы. Количество осадков выше нормы на 15-20 %. Довольно часты заморозки
осадков за май-август несколько ниже нормы (5-10%), температура в норме	осадков за май-август ниже среднего на 20 % или выше на 10 % Температура этих месяцев на уровне многолетней средней	осадков за май-август на 20% выше нормы нормы. Температура этих месяцев на 5-6º ниже нормы
Деят. человека Беспокойство ядохимикаты
слабое	среднее	сильное
нет	среднее	сильное
Хищники
нет	мало	много
Паводки, засухи
нет	слабо выражены	сильно выражены
Эпизоотии
	нет	слабо	средне
Всего баллов	60 (60-37)	36 (36-13)	12 и менее
Плотность ос./1000 га.	90 и более	90-30	30 и менее

CОБОЛЬ

Соболь – обитатель тайги. Его жизнь целиком зависит от характера лесонасаждений – состава пород, наличия подроста и кустарников, среди которых он добывает себе корм, устраивает гнёзда и находит защиту от врагов. При определении ёмкости угодий необходимо учитывать не только наличие корма (его видовой состав и обилие), которые меняются по сезонам и годам, но и метеорологические условия (состояние снежного покрова, выпадения осадков, температуры), другие биотические и антропогенные факторы. В ряде случаев одни и те же угодья в разное время могут быть отнесены и к лучшим, и к худшим (Казаринов, 1954).

В. Кузякин (2008), рассматривая крупные ландшафтные комплексы населённые охотничьими животными, считает, что каждый их них индивидуален по условиям среды обитания, по фазе изменения численности и ёмкости угодий для каждого вида животных в своеобразном ценозе. Исходя из этого следует, что универсальных норм «хозяйственно целесообразной», «оптимальной», «оптимально допустимой» и прочей придуманной человеком численности не может быть в принципе. Подход к определению «оптимальной численности» и ёмкости угодий через определение кормовых запасов и доступности их для определённого вида животных из-за многофакторности этой взаимозависимости пока ещё не совсем изученной наукой может привести к большим субъективным ошибкам определения ёмкости угодий. Согласно его ландшафтной теории определение экологической нормы численности животного возможно только через динамичный ряд его численности на данной территории и результатам эксплуатации ресурсов вида.

Г.В. Пономарёвым и А.Р. Батуевым (2008) на основе анализа качественного фона растительности территории (карты растительного покрова), дополненного количественными показателями населения животного, создана карта ресурсного потенциала (ёмкости) соболиных угодий Северного Приобья. Ресурсы соболя оценены ими с использованием создания мелкомасштабной карты распределения участков обитания вида, построенной методом изолинейного отображения плотности населения зверей и наложенного на карту растительности региона. На карте в зависимости от условий существования соболя, особенностей среды обитания и плотностей заселения зверей выделен ряд районов и подрайонов, каждый из которых характеризуются средним уровнем плотности. Основой качественной оценки средних уровней плотности заселения соболем каждой из этих территории были 2108 контрольных точек учётов, полученных в результате многолетних исследований авторов, а также обобщения информации из литературных источников и опросных данных местных охотников. Имея среднюю плотность населения соболей для каждого подрайона и площади их, авторами была определена численность соболей – число особей, соответствующее ёмкости этих местообитаний.

Условия обитания вида

Лучшими соболиными угодьями являются тёмнохвойные леса разных широт и высотных поясов, особенно те, в насаждениях которых присутствует значительная доля кедра. Такие леса характеризуются хорошими кормовыми и защитными качествами. Помимо кедрового ореха, имеющего существенное кормовое значение для соболя, в этих угодьях высокая численность мышевидных грызунов и других мелких зверьков, являющихся пищевыми объектами соболя. Кроме того, в этих угодьях множество прикорневых пустот, дупел, валежника, создающих благоприятные для него защитные условия. Значительно уступают им в продуктивности лиственничные насаждения. К низшим классам бонитета относятся лиственные и сосновые леса. Наивысшими показателями заселённости соболем характеризуются кедровые леса Забайкалья, Алтайско-Забайкальского и Дальневосточного лесорастительных районов – 15-20 зверьков на 1000 га (до 40 особей в лесах Баргузинского хребта). Несколько меньшие плотности населения вида свойственны тайге на Сихотэ-Алине, среднесибирских и урало-енисейских кедровников – от 6 до 10 особей на 1000 га. Низкобонитетные кедровники северной тайги Обь-Енисейского междуречья и Европейского Севера заселены соболем менее плотно – 2-5 особей на 1000 га (Бакеев, Михайловский, 1983).

Излюбленными местами обитаниями соболя в Тыве являются кедровые и смешанные леса верховий рек подгольцового пояса с выходами каменистых россыпей. Связано это с тем, что в россыпях колебания температуры и влажности вдвое меньше, чем в лесу. Здесь же наблюдается довольно стабильная численность мышевидных грызунов и пищухи, а также хорошие укрытия для хищника. Эти угодья в основном занимают взрослые особи и составляют репродуктивное ядро группировки соболей (Шурыгин, 1990).

Численность соболя в пределах ареала неодинакова. Низкая плотность населения вида отмечается в северных и северо-восточных районах Якутии, Магаданской области, в северных районах Хабаровского края, Эвенкии. Например, в Эвенкии она составляет 0,2-3,0 особи на 1000 га. В центральной части Средней и Восточной Сибири этот показатель колеблется в пределах 1-6 особей и достигает в лучших угодьях 12 особей на 1000 га. В горной тайге юга Средней Сибири наблюдается наибольшая численность этого вида. В тёмнохвойной тайге Западного Саяна плотность соболя достигает 17-20, а в некоторых случаях и 25 особей на 1000 га (Хлебников, 1977).

Плотность заселения территорий, динамика численности популяций, изменения в стациальном размещении зверей в основном зависят от естественных факторов среды, главным образом от обилия корма. Периодичность плодоношения кедровников и количество заготавливаемых шкурок соболей на прямую связаны (коэффициент корреляции равен 0,69±0,21). Увеличение заготовок шкурок соболя наблюдается на второй год после обильного урожая кедровых орехов (Хлебников, 1977). При неурожае кедрового ореха и связанном с этим снижении численности фоновых видов грызунов плодовитость соболя падает, увеличивается частота резорбции зародышей, повышается смертность молодняка (Залекер, Полузадов, 1959; и др.).

Предпочитаемость мест обитания соболем определяется ландшафтными и растительностями особенностями. Так, на Средне-Сибирском плоскогорье, в Западном и Восточном Саянах соболь предпочитает вершины ключей и распадков, где по геохимическим условиям формируются благоприятные условия для растительности. Древостой здесь имеет более высокий бонитет. Деревья вырастают с более мощными кронами и корневой системой, по возрасту они старше окружающих деревьев, поэтому среди них много дуплистых, а под корнями много пустот. Привлекательность этих мест не зависит от лесообразующей породы, древостои могут быть кедровыми, еловыми, пихтовыми, лиственничниками. В таких местах много валежника, который позволяет хищнику охотиться в глубокоснежье на мышевидных грызунов.

Стации местообитания соболя как определённый набор разнокачественных угодий используемых видом в процессе жизни и обладают региональной спецификой. Они представлены комплексами местообитаний в пределах разнозаселённых зон. Среди первичных критериев разнозаселённых зон Д.Ф. Леонтьев (2006) выделяет гипсометрические данные, густоту речной сети, видовой состав лесной растительности (преобладающей), а вторичными критериями – подверженность лесопромышленному освоению территории. Границы разнозаселённых зон и численность зверей претерпевают существенные пространственно-временные сдвиги, как в силу естественных причин, так и в результате антропогенных воздействий. В Приангарье, где взаимоотношения сосны и тёмнохвойных пород отличаются повышенной сложностью, густота речной среды как тест на заселённость территории соболем приобретает гораздо большее значение. При соответствующих гипсометрических характеристиках максимальная заселённость соболем не зависит от преобладающего состава лесов. В силу фаутности древостоев определяющее значение в размещении соболя юга Восточной Сибири имеют перестойные леса инвариантных фаций. При недостатке кормов в зоне оптимальных местообитаний и их наличии в зоне субоптимальных наблюдается инверсия зональности, когда зона субоптимальных местообитаний оказывается заселена соболем с большей плотностью, чем зона оптимальных местообитаний (Леонтьев, 2006).

Особенности рельефа, высокополнотные древостои с мощными кронами препятствуют образованию глубокого снежного покрова под пологом леса. Такие «пятачки» леса активно используются кедровкой для хранения своих запасов, привлекающих белок и мышевидных грызунов. В верховьях ключей, в местах выхода грунтовых вод формируются благоприятные условия для разнотравья, заселяемые пищухой. Колонии пищух очень привлекают соболя. В северных районах соболь больше предпочитает куртинки леса на южных склонах, чем аналогичные на северных, что определено глубиной снега. Привлекательны для соболя зона контакта россыпей и леса, а также участки леса на границе с гарью, где обильны мышевидные грызуны и ягоды (Кельбешеков, 1992).

Индивидуальный ареал соболя включает участок тайги, занимаемый отдельным зверьком и обеспечивающий ему необходимые кормовые, гнездовые и защитные условия в течение всего года. Размер индивидуального ареала зависит от количества кормов и защитных условий. Чем обильнее и разнообразнее корма, тем, при одинаковых защитных условиях, площадь индивидуального ареала будет меньше, и, наоборот, в малокормных угодьях соболи вынуждены занимать большие площади. Площадь индивидуального ареала колеблется от 1,5 до 10 квадратных километров. Поселяясь в определённом районе, соболь имеет несколько охотничьих участков, иногда находящихся на значительном расстоянии друг от друга. Долго на одном месте соболь не задерживается. Покормившись на одном, он переходит на другой участок, потом на третий. Обойдя все, повторяет обход с начала. Имеются сведения, что участки зверей разграничены, не сливаются друг с другом. Многие авторы отмечают привязанность зверька к своему охотничьему участку и враждебное отношение к соседям. Хотя в ряде мест и при определённых условиях можно наблюдать, индивидуальные ареалы накладываются друг на друга (Казаринов, 1954).

Продуктивность соболиных угодий не одинакова и зависит от особенностей местообитания зверьков. Наибольшая плотность населения вида (максимальная 20, средняя 10-12 зверьков на 1000 га) приурочена к горной тайге юга Средней Сибири (Западный и Восточный Саян, Кузнецкое Алатау, Алтай). В темнохвойной тайге Енисейского кряжа местообитания соболя несколько хуже, где средняя плотность населения составляет 4-6 зверьков. Определяющим фактором здесь является численность мышевидных, в свою очередь, зависящая от площади кедровых насаждений, урожайности и частоты урожайных годов (Хлебников, Гриценко, 1981). В Колымских района наиболее продуктивными биотопами являются старые гари и горно-лиственичные редколесья, где предпромысловая плотность достигает 22,9-31,2 особи на 1000 га. Низкопродуктивными являются чистые лиственные леса – до 0,7 особи на 1000 га (Плеснивцев и др., 1990).

Одним из важных факторов среды, влияющих на воспроизводство соболей Васюганья, Т.М. Карташова и Л.М. Карташов (1990) считают количество осадков в июле. Эта связь с беременностью самок описывается уравнением y=25+0,66x. При этом обилие мышевидных грызунов не определяют в данной популяции репродуктивность соболей.

Кормовая база

Возможность оценки максимального уровня средней многолетней плотности населения хищников на основе анализа обилия основных кормовых объектов была предпринята Ю.П. Губарём (1981). Методика предусматривает через встречаемость грызунов в питании хищника и его суточный рацион определить массу потребляемых кормовых объектов на определённой территории. Далее, исходя из оценки численности мелких мышевидных для рассматриваемой территории, с учётом потребления их конкурентами сделана попытка определения ёмкости угодий по этому хищнику.

А.В. Дворядкин и В.П. Тронин (1981), проследив полный цикл движения численности соболя (от снижения до снижения) в период 1976-1980 гг. на территории Баргузинского заповедника, пришли к заключению, что определяющим фактором изменения плотности населения зверьков является трофический фактор.

На территории Байкальского заповедника наиболее плотно заселены соболем леса северного макросклона Хамар-Дабана, характеризующиеся постоянным обилием корма и хорошими убежищами. В кедровых и пихтово-кедровых лесах восточной части этого склона в отдельные периоды зимнего сезона встречается до 8-15 соболей на 1000 га угодий. Гораздо хуже заселены леса южного макросклона хребта, где нижняя часть склона в основном покрыта светлохвойными лесами. Лишь в западной его части, где встречаются кедровники, чередующиеся с лиственными и смешанными лесами, имеются хорошие соболиные угодья. Для соболей хамардабанской популяции характерно налегание индивидуальных охотничьих участков, у них нет строгой приверженности к своим участкам, отсутствует и взаимный антагонизм. Это определено стабильной кормовой базой, основу которой составляют мышевидные грызуны и кедровый орех (Попов, Каратаев, 1983).

Предпочтительное использование животными-эврифагами тех или иных кормов зависит от их обилия и доступности. Выбор определённой пищи зверей связан с физиологическим состоянием их, которое определяется возрастными и половыми различиями, следует рассматривать как приспособление вида к условиям существования. Так, увеличение частоты потребления мышевидных грызунов, которое наблюдается у соболей обоих полов в возрасте 2-5 лет, направлено на обеспечение высокой эффективности репродукционного цикла популяции и биологически целесообразно (Соколов, 1978). Рассматривая фактическую, а не потенциальную плодовитость соболя, В.К. Абрамов (1967) указывает, что она напрямую зависит от условий среды и, главным образом, от питания самок. Что касается самцов, то также вероятна связь изменений их состава пищи с воспроизводством.

Известно, что интенсивность репродуктивного процесса напрямую зависит от трофического фактора среды. Исследования свидетельствуют, что основными кормами соболя в кедровых лесах являются семена кедра и мышевидные грызуны, численность которых зависит от урожая кедра. В условиях минимума корма и слабой упитанности особей воспроизводственной группы снижается потенциальная плодовитость самок. При обилии корма число жёлтых тел достигает максимума (Соколов, Границкий, 1992). Авторы отметили связь увеличения потенциальной плодовитости соболя с повышением урожайности кедра, приходящиеся в периоды солнечной активности между максимальной и минимальной, минимальной и максимальной.

Характер использования соболем кормовых объектов зависит от количества корма, колеблется по годам и сезонам. В летний период при обилии ягод, молодняка мелких зверей и птиц, насекомых соболь не испытывает недостатка в пище. Осенью также бывает достаточное количество корма за исключением отдельных лет. Зимой с увеличением глубины снежного покрова количество доступного корма резко уменьшается. В таких ситуациях действуют приспособительные механизмы, снижающие уровень обмена веществ и уменьшающие потребление корма (Граков, 1968). Другим приспособлением вида к зимним условиям является изменение характера поиска пищи – использование зверьками различного рода подснежных пустот (Хлебников 1977).

Соболь, питаясь животными и растительными кормами, проявляет предпочтение из последних орехам кедра и кедрового стланника. При урожае в тайге кедровых орехов соболь кормится ими даже при очень высокой численности полёвок, пищух и других животных. Обеспеченность соболей легкодоступной пищей – кедровыми орехами – приводит к систематическому многолетнему питанию ими, в результате чего происходит обеднение организма витамином А, а это в известной мере способствует большей подверженности зверьков заболеваниям, что в свою очередь снижает плодовитость популяции. Относительно спокойный образ жизни при изобилии орехов и других кормов способствует лучшему сохранению популяции соболя и росту численности, несмотря на меньшую плодовитость. В регионах, где у соболя преобладает животная пища во все сезоны года, для популяций типична повышенная плодовитость, но одновременно с повышением активности зверьков увеличивается смертность. Как результат популяция имеет пониженный уровень численности и не наблюдается резких колебаний её (Бакеев, Курис, 1975).

Изменение численности соболя в Хамар-Дабане в пределах цикла достигает почти трёх раз (Сутула, 2001). Лучшими местообитаниями соболей являются угодья с широким разнообразим и сочетанием биотопов. В Байкальском заповеднике лучше всего отвечают угодья предгорий и нижней части горнолесного пояса. В годы урожая кедрового ореха соболя привлекают сосново-кедровые леса на старых гарях и кедрово-пихтовые леса у верхней границы леса с большим участием кедровго стланника.

При определении ёмкости угодий следует учитывать экологические основы трофической адаптации (ТА) животного (Смирнов, 1990). Трофическая адаптация связана с использованием территории: стремлением занять кормные участки и, определяемые этим обстоятельством, миграциями. ТА направлена на оптимизацию кормодобывания: интенсивная утилизация кормов и резервирование их (запасание впрок, накопление жира), а также на снижение обмена веществ, замедление жизненных процессов в целях экономического расходования энергии.

Известно, что с понижением урожая кормов, наблюдается концентрация соболей в определённых угодьях. С повышением кормовых запасов в отдельные сезоны отмечается разреживание популяций соболей. Исследуя экологические особенности популяции соболя западной части Хамар-Дабана А.М. Семченко (1971) отметил, что на путях миграции зверей там наблюдается обратнопропорциональная зависимость между запасами кормов и особенностями распределения соболей по территории.

Гнездозащитные факторы

Защитные свойства местообитаний складываются для соболя из укрытий от неблагоприятных факторов и возможности строительства «гнезда» для выкармливания молодняка. В первую очередь зверьки используют их для ослабления действия неблагоприятных метереологических факторов. Известно, что соболь чувствителен к низким температурам. В сильные морозы зверьки подолгу не выходят из укрытий. Поэтому характер убежищ и микроклимат отдельных стаций имеет существенное значение в энергобалансе соболя. Велико значение защитных свойств угодий в условиях повышенного фактора беспокойства и прямого преследования в период интенсивного преследования и охоты на них с собаками. Защитные свойства угодий зависят от состава, сомкнутости, высоты, возраста насаждений.

При классификации охотничьих угодий в границах ареала соболя выделяется до 12 типов местообитаний, каждый их которых характеризуется определённым набором свойств существенно влияющих на распределение зверей (Бакеев, Михайловский, 1983; Данилов, 1960) и определяющих их ёмкость, выражающуюся в показателях плотности населения. Потенциальная ёмкость угодий определяется комплексом кормовых, защитных, гнездопригодных и других свойств, обеспечивающих нормальное существование и воспроизводство популяции. На территории «Юганского» заповедника условиях исключающих эксплуатацию популяции соболя, он распределён крайне неравномерно. Основное его поголовье сосредоточено в районах, где лисистость превышает 50% и преобладает темнохвойная тайга. Лучшими стациями являются темнохвойные леса с примесью кедра и ели (иногда с примесью берёзы и осины). Биологическая продуктивность таких угодий составляет 7-8 особей на 1000 га, иногда достигая до 15-20. Сосновые леса уступают по экологической ценности и заселённость их соболем не превышает 4 особей на 1000 га. Определённую роль в существовании соболя имеют возобновляющиеся гари. Небольшие по площади пожарища (до 2-3 га) даже улучшают условия для обитания соболя, поскольку повышают мозаичность угодий, создавая так называемый «опушечный эффект» (Перясловец, 1998).

Гомеостаз

Гомеостаз – способность биологических систем (организма, популяции и экосистемы) противостоять изменениям условий существования и сохранять равновесие. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами. Одним из множества управляющих механизмов является субсистема «хищник-жертва». При увеличении популяции жертвы в системе включаются механизмы увеличения популяции хищника. Обратная связь же между ними при снижении популяции жертвы также приводит к сокращению популяции хищника. В естественной экосистеме постоянно поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев трофической сети. Любая экосистема всегда сбалансирована и устойчива (гомеостатична), причём системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они крупнее и сложнее. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создаётся саморегулирующий гомеостаз за счёт взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии.

Известно, что популяционные группировки соболя отличаются друг от друга величиной репродуктивного потенциала, приростом, трофическими связями, пространственной структурой, характером миграционных перемещений (Залекер, 1953; Дулькейт, 1957; Монахов, 1971; Монахов, Бакеев, 1981; Карташов, 1983; Астафьев, 1984 и др.). Проявляются популяционные различия и на уровне построения половой и возрастной структуры (Соколов, 1990).

Адаптивные особенности соболя А.Н. Зырянов (2006) рассматривает как реакцию популяции на меняющиеся условия существования и воздействия элиминации. В общих чертах популяционно-гомеостатические реакции соболей выражаются в снижении средних показателей воспроизводственного потенциала, зависимого от плотности популяции в разных географических зонах тайги в направлении с юга на север (Зырянов, 1992). Автором обращено внимание на адаптивные особенности популяций, которые позволяют поддерживать плотность населения зверей на определённом, близком к оптимальному, динамическом уровне, соответствующем ежегодно меняющейся ёмкости среды. Зависимость изменений плодовитости и плотности населения соболя не однозначна: в год пика она сдвинута на один сезон, что, видимо, связано с миграциями и перемещениями зверей.

Колебания потенциальной плодовитости соболя в Восточном Саяне в 1981-1988 гг. были 1,5 кратными. В годы минимума численности показатели обилия соболя в оптимальных и пессимальных стациях сближались, в годы максимума – диапазон их различий достигал 3-кратных величин. При этом выявлена 4-летняя цикличность динамики численности соболя в регионе (Зырянов, 1990).

Репродуктивный потенциал популяций соболя – величина не постоянная. Регуляция численности соболя в значительной мере происходит в результате изменений плодовитости в соответствии с обеспеченностью кормами. Однако сводить процесс динамики репродуктивного потенциала лишь к трофическому фактору среды было бы слишком упрощенным. В действительности механизм регуляции более сложен. Установлено, что величина репродуктивного потенциала в популяциях соболя трансформируется через половую и возрастную структуры. Структурное построение воспроизводственной группы особей выступает как внутрипопуляционный фактор, проявляющийся на уровне иерархии и реакции напряжения, и является механизмом регуляции плодовитости (Соколов и др., 1992).

Путём воздействия в процессе промысла на отдельные макрогруппы и возрастные классы можно сохранить наиболее высокопродуктивную часть популяции, тем самым, повышая её воспроизводственные возможности. Принимая во внимание величину естественной смертности в некоторых случаях прирост может быть равен нулю, напротив, в других случаях численность популяция соболя возрастает более чем в 2 раза. При этом следует иметь в виду, что при разных экологических параметрах популяции и среды норма изъятия должна ограничиваться минимальными размерами и может повышаться до 60% предпромысловой численности (Соколов, 1992).

Многолетние исследования А.Н. Зырянова (1990) показали, что в годы минимумов численности соболя показатели обилия зверьков в оптимальных и пессимальных биотопах сближаются, тогда, как в годы максимумов, диапазон их различий достигает трёхкратной величины. Материалы по численности и распространению соболя в Саяно-Шушенском заповеднике за период с 1979 по 1989 гг. свидетельствовали в условиях низких урожаях орехов о продолжительном снижении численности зверьков в кедровниках при увеличении её в лиственничниках и смешанных пойменных лесах, где урожаи хвойных деревьев и трав обеспечивали хорошую кормовую базу мелким мышевидным грызунам – основному объекту питания соболю. При этом следы жизнедеятельности отмечались в нехарактерных для вида местах, а численность в кедровниках была в 2-3 раза ниже, чем в лиственничниках и смешанных лесах нижних поясов гор (Мухамедиев, 1990).

Соболю, как и многим охотничьим животным, присущи флуктуации численности. Анализируя динамику репродуктивного потенциала соболя Г.А. Соколов (1990) пришёл к заключению, что природа этого явления основана на трофическом факторе среды. В условиях минимума корма и слабой упитанности соболей репродуктивный процесс характеризуется низкой интенсивностью. В отдельные годы число жёлтых тел беременности на взрослую самку уменьшается до величины менее единицы. Напротив, при обилии корма, позволяющем сохранить хорошую упитанность самцам и самкам до нового цикла размножения число жёлтых тел достигает максимума.

Рассматривая занимаемое пространство популяцией животного, следует учитывать, что в каждый период гового цикла жизни вид, избирательно используя необходимые ему сезонные стации, всякий раз находится в особых формах взаимосвязей со средой обитания. При качественной оценке охотхозяйственных площадей за основу берётся не тип растительной формации, который якобы свойствен вид животных, а, наоборот, вид, избирательно использующий в процессе годового цикла жизни различные типы растительных формаций, соответствующая мозаика распределения которых по территории в свойственных каждому виду сочетаниях представляет тип его местообитания. Тип же местообитания, или территория, занимаемая экологической популяцией, представлена годовым комплексом сезонных стаций, избирательно используемых видом в различные периоды годового цикла его жизни, в силу чего понятие «стация» приобретает прямое значение в составной части местообитания вида с однородной экологической обстановкой. В пределах отдельных типов местообитаний, занятых экологическими популяциями, вид заселяет не всю территорию, а использует лишь отдельные элементы ландшафта с необходимой ему мозаикой распределения сезонных стаций (Шило, 1969).

Состояние среды для животных бывает оптимальным сравнительно короткий срок и на ограниченной территории, большую часть времени и на большей части пространства она складывается для них более или менее неблагоприятно. Вся система адаптаций (иерархические взаимоотношения внутри популяции, формы зависимостей от состояния энергетических ресурсов среды) вида направлена на то, чтобы выжить именно в подобной естественной ситуации. Принцип обратной связи проявляется в том, чтобы сама среда (прежде всего энергетически ресурсы и климатические факторы) формирует всю систему реакций популяции, во многом определяя её состояние в будущем. Адаптация – целостная система реакций живых систем (индивид, вид, биоценоз), способствующих поддержанию динамического равновесия в данных условиях среды (гомеостазис) и обеспечивающих возможность эволюции при их изменении (гомерезис) (Шубин, 1980).

Возрастная структура популяции соболя – наиболее изменчивая её характеристика и один из основных механизмов приспособления вида к изменениям условий среды существования. Наиболее динамичная часть популяции – младшие возрастные группы и, прежде всего, сеголетки. Колебания количества молодняка в популяции имеет важное значение в регуляции численности и её соответствия условиям среды. В случае удачного размножения вступаю