Видовы оценки качества и емкости среды обитания
ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ
СУХОПУТНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
БЕЛКА
Среда обитания и ее емкость.Белка обыкновенная (Sciurus vulgaris) обитает в лесной зоне Евразии и на территории нашей страны представлена 15 подвидами, различаемыми в основном по окраске мехового покрова. Около 80% ареала белки занято хвойными лесами и 20% лиственными насаждениями.
Группы факторов, влияющих на величину емкости среды обитания белки, отражены на схеме (рис. 1.1.1).
Рис. 1.1.1. Факторы, влияющие на емкость среды обитания белки
Значимость показанных факторов среды обитания для белки различна. Экспертно выстроим факторы по их значимости.
· Кормность
· Хищники
· Охота (человека на белку)
· Защитность и гнезопригодность
· Болезни
· Конкуренты
Опосредованно и прямо на белку влияют также и абиотические факторы.
§ Космические
§ Климатические
§ Почвенные
§ Рельеф
§ Наличие средоизменяющих субъектов: вредители леса, хозяйственная деятельность (рубки леса, затопление лесов под водохранилища и пр.)
Эти факторы не только влияют на емкость, но и способны изменять саму среду обитания. Некоторые из них консервативны, и их воздействие меняется медленно или редко, другие более динамичны. Поскольку изменения этих факторов неотвратимо изменяют среду обитания, значит они делают ее другой.
Корма белки и их значение.Урожай кормов белки меняется в больших пределах и регулярно. Это позволило установить определенную зависимость численности белки от урожая кормов и осознать значимость кормов как лимитирующих (Кирис, 1973; Карпухин и др., 1990).
Любимым и основным кормом белки являются семена хвойных деревьев и плоды лиственных пород. В урожайные годы семена составляют 95,4% массы всех кормов в желудках, а остальные используются в качестве добавки к рациону (рис. 1.1.2).
При недостатке основных кормов - в среднеурожайные по семенам годы – белка вынуждена использовать другие доступные корма, предпочитая почки, соцветия хвойных и лиственных деревьев, а также грибы (рис. 1.1.2, 1.1.3). При неурожае семян белка еще больше использует почки и соцветия, а на долю грибов остается не больше трети общего веса съеденных кормов (рис. 1.1.3).
| |
| |
Рис. 1.1.2. Структура питания белки в годы урожайные (1) и среднеурожайные (2)
по семенам хвойных деревьев.
Рис. 1.1.3. Структура питания белки в годы неурожайные по семенам хвойных деревьев.
По сезонам года рацион также меняется. Наибольшее значение в весенне-летний период (в период размножения) для белки имеют семена и плоды, а в зимний период в кормах белки расширяется доля грибов, почек и соцветий. То есть наибольшую значимость семена имеют в период размножения и выкармливания молодняка (рис. 1.1.4).
В урожайные годы в неволе белка съедает 10-12 г ядер семян хвойных в сутки. В среднем же масса их в желудках составляет 5,3 г (рис. 1.1.5) (Кирис, 1973).
Таким образом, семена хвойных деревьев, плоды и орехи лиственных деревьев являются кормами, определяющими благополучие, а, следовательно, и численность белки.
| |
| |
Рис. 1.1.4. Структура питания белки в весенне-летний (1) и осенне-зимний (2) периоды
Рис. 1.1.5. Количество корма, встречаемого в среднем в одном желудке белки,
в граммах (Кирис, 1973)
Оценить важность каждой из кормовых пород деревьев можно по урожайности (массе) семян с единицы площади. На основании данных литературных источников (Лесная энциклопедия, 1986; Леса Кировской…., 2007; Минин, 1951; и др.) можно составить таблицу соотношения урожайности семян основных пород деревьев (табл. 1.1.1.).
Таблица 1.1.1
Соотношение средней урожайности семян основных лесообразующих пород,
| Лесообразующая порода | Урожайность семян, кг/га | Среднее результирующее значение, кг/га | ||
| в годы низкой урожайности | в годы средней урожайности | в урожайные годы | ||
| Сосна | 1,78 | 4,58 | 12,68 | 6,34 |
| Пихта | 4,08 | 17,00 | 33,05 | 18,04 |
| Ель | 12,13 | 31,80 | 63,55 | 35,83 |
| Лиственница | 4,80 | 32,13 | 60,75 | 32,56 |
| Кедр | 47,26 | 90,29 | 218,91 | 118,82 |
| Лещина | 370,00 | 539,00 | 920,00 | 609,67 |
| Дуб | 350,00 | 875,00 | 1221,13 | 815,38 |
| Бук | нет данных | нет данных |
Есть взаимосвязь урожайности деревьев и сомкнутости полога. С одной стороны, редкостойные насаждения имеют, как правило, меньший валовой урожай семян на единицу площади леса. С другой стороны, на опушках урожаи выше, чем в сомкнутом лесу. При оценке емкости это необходимо учитывать.
Можно предположить, что ресурсы белки распределятся по территории региона адекватно средней урожайности и распространению лесов кормовых пород. Перемножив показатели лесопокрытой площади (по породам) на показатели урожайности мы получим общую урожайность лесов кормовых для белки пород деревьев.
Плотность населения. Малоперспективным расчетом численности белки оказался прямой пересчет урожайности тех или иных пород деревьев на численность белки, которую леса этой породы могли бы прокормить.
К примеру, средняя урожайность семян ели 35,83 кг/га (табл. 1.1.1). Потери семян при кормежке составляют около 12%, а с учетом доли шелухи (около 20% массы семян), урожайность ядер составит 25,82 кг/га. С 1000 га в среднем получится 25820 кг, суточная потребность белки в семенах ели около 10 г. Следовательно, 1000 га ельников в среднем производит ядер достаточных для насыщения 7073 белок. Если таким образом рассчитать среднемноголетнюю кормовую емкость лесов Кировской области, она окажется 13,126 млн. особей, что в 73 раза больше среднемноголетнего показателя по данным мониторинга Службы «урожая» ВНИИОЗ. Судя по такой разнице, мы недоучитываем большое количество факторов, мешающих белке реализовать эту кормовую емкость. Сюда относятся: пищевые конкуренты, неравномерность доступности кормов в пространственном и временном аспектах, инерция размножения популяции, влияние хищников, болезней и других факторов, редуцирующих численность белки. Хотя, надо полагать, что кормовая емкость должна коррелировать с численностью белки. Такая корреляция прослеживается по однородно изученным территориям. Например, по европейской части России коэффициент корреляция составляет 0,83; по Дальнему Востоку - 0,86; по Центральной Сибири – 0,77.
Враги и конкуренты.У белки довольно много врагов. Наиболее серьезными из них являются лесная куница, соболь, харза, ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, канюк обыкновенный, филин, неясыти и ястребиная сова. Поскольку численность белки постоянно меняется, то хищники не могут специализироваться на этой жертве, и вынуждены переключаться на другие виды кормов. Поэтому белка, как правило, не является для хищников основным объектом питания. В результате хищничество не оказывает серьезного влияния на численность белки, и значение его в определении емкости угодий невелико.
Конкурентами белки могут быть многие звери и птицы, питающиеся одинаковыми с ней кормами, а именно: мыши, полевки, бурундук, летяга, дятлы (особенно большой пестрый и трехпалый), кедровка, клесты. Поедая семена упавших шишек, они сокращают запасы «кислой шишки» (Лавров, 1939).
Пищевые связи белки с другими семеноядными животными интересны и сложны. Наиболее специализированные семенояды наших хвойных лесов — клесты. Срывая шишку, птицы выбирают из нее часть семян, а нередко роняют ее, не успев извлечь ни одного семечка. Д. Н. Данилов (1937) подсчитал, что клест использует в среднем только 7% семян из сорванных им шишек ели. В годы урожая семян ели на питание ими переключаются и дятлы, которые используют семена примерно на 70%. Несмотря на то, что эти птицы являются, казалось бы, кормовыми конкурентами белки, они создают для нее «аварийный» запас пищи. Зверек использует его (в виде «кислой шишки») зимой и весной на следующий год.
В лесах Сибири пережить трудный период белке помогает кедровка, которая заготовляет семена кедра, пряча их в самых разных местах: под камни, в трещины коры, в мох. Эти «мини-склады» использует и белка. Зимой она находит их под слоем снега по запаху. На следах белки часто встречаются покопки в виде конусообразной ямки, возле которой лежат скорлупки от кедровых орехов.
Защитность и гнездопригодность.Защитность лесных местообитаний для белки в целом можно оценить как удовлетворительные. Но по этому фактору лесообразующие породы разделяются на хвойные и лиственные. Хвойные имеют преимущество, особенно ельники, пихтачи и кедровые леса. Наименьшую защитность в зимний период имеют лиственничные леса.
При отсутствии дупел белка успешно строит гнезда в виде гайна. В хвойных лесах такие гнезда менее заметны и поэтому лучше защищены.
Реакция на промысел.Популяции белки хорошо приспосабливаются к охоте, восполняя искусственное изъятие наравне с потерями от других факторов смертности.
Наличие такой приспособляемости к промыслу наглядно показал Б.К. Павлов (1974), который детально проанализировал половую, возрастную и генотипическую структуру саянской популяции белки и избирательность ружейного промысла грызуна. Он высказал предположение, что частота проявления, сила и направленность промысловой элиминации определяется динамикой численности.
В соответствующий этим исследованиям период в горных темнохвойных лесах Восточной Сибири промыслом изымалось не более 10-15% белок, обитавших в угодьях в начале промыслового сезона. Добыча белки могла быть существенно увеличена без ущерба для воспроизводства. В Байкальском коопзверопромхозе Иркутского треста КЗПХ на одном из участков в 180 км2 в порядке эксперимента охотники резко повысили выход шкурок белки с 1000 га. В первый год эксперимента он составил 100 шт., а в следующие 4 года соответственно 127, 67, 158 и 161 шт. На остальных участках таких же примерно угодий при обычном порядке ведения промысла добывали соответственно 12,9; 20,0; 7,6; 34,0; 27,0 шт. с 1000 га. Коэффициент корреляции этих двух рядов составил 0,96, а линейный тренд аппроксимации (R2) 0,92 (рис. 1.1.6).
Рис. 1.1.6. Выход шкурок с 1000 га на экспериментальном и контрольном участке при исследовании влияния интенсивности промысла на популяцию белки (по: Павлов, 1974)
В год депрессии после сезона размножения было учтено 68 белок на 1000 га на экспериментальном участке, а на остальной территории, где был обычный промысел, только 35 особей на 1000 га. А через три года осенняя плотность населения белки на экспериментальном участке оказалась 140, а на остальной территории – только 100 особей на 1000 га. Восстановление численности в угодьях интенсивного опромышления шло более высокими темпами, чем в среднем по хозяйству. Кроме того, Б.К. Павлов отмечает, что постоянная высокая промысловая нагрузка (40-60% изъятия) не только увеличила воспроизводство, но и уменьшила естественную смертность.
Таким образом, можно сказать, что продуктивность охотничьих угодий по белке зависит от интенсивности охоты и прямо пропорциональна промысловому прессу.
В последние годы большое негативное значение имеет недопромысел белки. То есть в популяциях этого зверька промысел все меньше стимулирует расширенное воспроизводство, «рассчитанное» на искусственное изъятие. В результате урожаи белки становятся все ниже.
Болезни.Инфекционных заболеваний, которые могли бы сказаться на динамике численности белки, описано немало. Этот грызун является хозяином более 50 видов эндопаразитов (26 видов нематод, 15 – цестод, 4 - кокцидий, 3 - скребней и 2 вида сосальщиков). Из цестод наиболее часто попадается Catenotaenia dendritica, экстенсивность заражения, которой достигает 25%, а из нематод - Oxiuris ungulata и Syphacia sp. Наивысшая экстенсивность инвазии наблюдается у бельчат в возрасте 2-5 месяцев (Машкин, 2007). Зараженность белок повышается в голодные годы, но лишь отчасти она связана с плотностью населения грызуна. И.Д. Кирис (1973) пришел к выводу, что частота массовых заболеваний и гибель белок по годам не всегда совпадают с динамикой инвазий. То есть инвазии не являются ведущей причиной гибели, а приводят к массовому падежу только в комплексе с другими факторами и в первую очередь с бескормицей.
Гораздо серьезнее дело может обстоять с новыми, завезенными заболеваниями. Так, в Великобритании, завезенная в 1874 г. серая белка (Sciurus carolinensis) привезла с собой поксивирус. Поксвирусы (Poxviridae) - это ДНК-содержащие вирусы, вызывающие оспенные и оспоподобные болезни. Вирус переносят и серые, и рыжие белки, однако, аборигенные (рыжие) белки погибают от него в большинстве случаев, а серые выживают.
Определение балльных показателей емкости местообитаний. Оценка факторов, влияющих на емкость среды обитания, в принципе может быть использована для бонитировки местообитаний белки, однако такая характеристика среды обитания будет приблизительной (табл. 1.1.2), поскольку, из-за недостатка зафиксированных параметров опирается, в основном, на экспертные оценки.
Таблица 1.1.2
Оценка основных факторов внешней среды для определения ее
среднемноголетней емкости для белки
| Фактор | Отрицательное влияние фактора | Оценка в баллах | Положительное влияние фактора | Оценка в баллах |
| Кормность | Отсутствие кормовых пород деревьев или насаждения с сомкнутостью меньше 0,3 | Исключает дальнейшую оценку | Преобладание в насаждениях пород: сосна пихта лиственница ель кедр лещина бук | |
| Хищники | Лесная куница, соболь. Харза, ястреб-тетеревятник. | -2 -1 | Отсутствие хищников | |
| Промысел (охота) | Отсутствие промысла | -1 | Проводится промысел: ружейный самоловный интенсивный | |
| Болезни | поксивирус | -7 | ||
| Защитность и гнездопригодность | Отсутствие деревьев | Исключает оценку | Преобладает порода: хвойные лиственные | |
| Конкуренты | клесты дятлы бурундуки кедровки сойки серая белка (интр.) | -0,2 -0,3 -0,3 -0,3 -0,1 -5 | ||
| Рубки леса | Сплошные | -5 | Рубки ухода, узколесосечные | |
| Вредители деревьев | хвойных лиственных | -3 -1 |
Суммирование баллов оценки (табл. 1.1.3) достаточно ограничено характеризует только средний уровень численности белки в той или иной местности.
Таблица 1.1.3.
Градации бонитетов среды обитания белки
| Суммарная оценка основных факторов, баллов | Класс среды обитания (бонитет) | Плотность населения, особ./1000 га |
| менее 10 | I бонитет | менее 100 |
| 10-20 | II бонитет | 100-199,9 |
| 20-40 | III бонитет | 200-299,9 |
| 40-50 | IV бонитет | 300-399,9 |
| более 50 | V бонитет | более 400 |
Плодовитость как способность реагировать на благоприятные условия.Белка способна к быстрому размножению. Самки могут за сезон давать 2 помета, и только в неблагоприятные годы второго помета обычно не бывает. Продолжительность беременности 35-40 дней, период между первой и второй беременностью в одном сезоне у одной самки составляет 50-55 (иногда до 80) дней. Плодовитость самок в сезоне в среднем составляет 5,45 (от 1,8 до 7,8) щенков.
Вариабельность плодовитости в большей мере зависит от условий года, чем «от географии». Однако даже при такой способности к размножению белка не может обеспечить взрыва численности с момента депрессии за один сезон, даже в урожайные по кормам годы. Поэтому для прогноза численности, помимо состояния кормовой базы, необходимо знать численность в предыдущий год (Формозов, 1935).
Плотность населения белки и емкость угодий.Шкалирование каждого фактора и оценка его для каждого конкретного случая неизбежно приведут к ошибкам, которые в итоге складываются в значительную величину.
Определяющий численность белки фактор – урожай кормов непостоянен и периодически изменяется. Поэтому максимальная численность бывает не постоянно, а только в наиболее благоприятные периоды. Определить максимально возможную численность в любой момент времени проблематично, если этот момент не совпадает с ее пиком. Также непросто посчитать среднемноголетнюю численность белки для отдельно взятой территории (рабочий показатель, необходимый охотпользователям). Наиболее надежным способом определения максимальной и средней численности для такого динамичного вида как белка является регулярное определение его ресурсов в течение нескольких циклов численности. Для этого необходим долговременный мониторинг за численностью вида на рассматриваемой территории. Хорошую основу для расчета предоставляют данные мониторинга Службы «урожая» ВНИИОЗ, которая занимается этим с 30-х годов XX века. В рамках этого мониторинга отслеживается численность белки по регионам страны.
Если среднемноголетнюю (или максимальную) численность белки для региона распределить пропорционально урожайности лесов и пропорционально их площадям, то мы можем рассчитать среднюю и максимальную плотность населения белки для лесов в зависимости от основной лесообразующей породы.
Соотношение значимости пород для белки по урожайности их семян приведено выше (см. табл. 1.1.1). Среднемноголетнюю и максимальную численность белки по регионам можно рассчитать по данным Службы «урожая», а площади лесов в регионах можно найти в Интернете на сайте http://www.roslesinforg.ru.
Выбранные для примера регионы отличаются хорошей сетью наблюдателей Службы «урожая», и данные по ресурсам белки в этих регионах наиболее точны.
Таблица 1.1.4 показывает, что показатели плотности населения белки для лесов кормовых пород близки по значению. Это может косвенно подтверждать правильность наших рассуждений. Вычисленные показатели плотности населения белки по лесам с преобладанием той или иной породы можно интерполировать на площади охотничьих хозяйств этого региона или экстраполировать их на соседние территории.
Таблица 1.1.4
Расчет средней плотности населения белки
в зависимости от лесообразующих пород в выборочных регионах
| Показатели | Регионы | Сосна | Ель | Пихта | Листвен-ница | Кедр | Дуб | Сумма |
| Урожайность семян, кг/га | 6,34 | 35,83 | 18,04 | 32,56 | 90,29 | 350,00 | ||
| Доля потерь при кормежке | 0,14 | 0,12 | 0,12 | 0,14 | 0,21 | 0,18 | ||
| Доля ядер в семенах | 0,80 | 0,80 | 0,80 | 0,80 | 0,51 | 0,48 | ||
| Урожайность беличьего корма, кг/га | 4,36 | 25,22 | 12,70 | 22,40 | 36,38 | 137,76 | ||
| Площадь, лесонасаждений тыс. га | Кировская обл. | 1311,70 | 1631,00 | 11,80 | 1,50 | 0,10 | 2,90 | 2959,60 |
| Вологодская об. | 1649,00 | 1962,10 | 1,20 | 0,10 | 3612,40 | |||
| Ленинградская обл. | 1311,20 | 1062,90 | 1,40 | 0,20 | 2376,10 | |||
| Псковская обл. | 617,40 | 228,20 | 0,20 | 850,80 | ||||
| Интегрирован-ный показатель площади и урожайности | Кировская обл. | 5721,53 | 41140,87 | 149,86 | 33,60 | 3,64 | 399,50 | 47531,66 |
| Вологодская обл. | 7192,81 | 49492,64 | 26,88 | 3,64 | 56715,96 | |||
| Ленинградская обл. | 5719,35 | 26810,93 | 31,36 | 7,28 | 32624,02 | |||
| Псковская обл. | 2693,05 | 5756,19 | 4,48 | 9142,52 | ||||
| Распределение численности белок региона по лесам разных пород, тыс. ос. | Кировская обл. | 21,63 | 155,53 | 0,57 | 0,13 | 0,01 | 1,51 | 179,69 |
| Вологодская об. | 24,95 | 171,71 | 0,09 | 0,01 | 196,77 | |||
| Ленинградская обл. | 23,68 | 111,00 | 0,13 | 0,03 | 135,06 | |||
| Псковская обл. | 16,39 | 35,03 | 0,03 | 55,63 |
ЗАЯЦ-БЕЛЯК
Заяц-беляк – один из широко распространенных охотничьих зверей. Этот вид имеет ряд специфических особенностей:
- в популяциях данного вида наблюдаются регулярные флюктуации численности, зачастую трудно поддающиеся объяснению;
- заяц-беляк способен сохранять высокую упитанность и достигать большой численности, используя малокалорийные корма (Полежаев, 1989).
Местообитания. Территория высокой численности зайца-беляка в европейской части России совпадает с зоной смешанных лесов Русской рванины, с местами, где преобладают березовые и осиновые леса. Беляки здесь предпочитают некрупные разобщенные участки молодого леса, где лиственное мелколесье чередуется с ельниками (реже – с сосняками), пашнями, лугами, полями и леса сильно изменены рубками и пожарами. Территория со средней численностью беляка расположена севернее и восточнее, где значительно меньше березовых и осиновых древостоев.
К северу и югу полоса с высокой численностью этого зайца довольно резко отграничена от территорий с низкой его численностью, которые наиболее обширны на севере. Граница территории с низкой численностью беляка в основном совпадает с южным пределом сплошных массивов тайги и больших пятен чисто сосновых лесов. Северная граница полосы высокой численности беляка проходит по районам, где сельскохозяйственные угодья занимают 15-25% территории, а в более северных районах, где их площадь менее 10 и даже 5%, численность зверька низкая.
Если в районах, где сельскохозяйственные угодья занимают 40-50%, численность его высока, то немного южнее, где их площадь, как правило, превышает 70%, он сразу же становится малочисленным. Отсюда можно заключить, что в европейской части для зайца-беляка наиболее благоприятны районы, где сельскохозяйственные угодья занимают не менее 15 и не более 50% территории. В пределах этой полосы заметно предпочтение беляком более пересеченных территорий возвышенностей.
Вместе с тем в Центральной России этот зверек бывает достаточно многочислен и на соседствующих равнинных территориях, так что особо контрастных различий численности его в разных районах здесь нет. В восточной же части ареала численность беляка при сравнении благоприятных и неблагоприятных районов выглядит более контрастно (Груздев, 1974).
Распределение зайца-беляка по местообитаниям зависит от кормовых и защитных условий. Стации, заселяемые беляком, многочисленны и разнообразны.
В начале лета основная масса зайцев держится в хвойных молодняках и ельниках-зелёномошниках. Это объясняется необходимостью для зайцев выбирать в данный период наиболее закрытые стации. Такая потребность обусловлена тем, что ещё не закончилась линька, самки беременны первым помётом, позже появляются новорождённые. Защитность угодий, в которых преобладают лиственные породы, в это время ещё невелика, так как до конца мая листва на кустарниках полностью ещё не распускается, нет и высокой травы.
Отсутствие зайцев на осоковых болотах объясняется тем, что в первой половине мая они затоплены водой и до начала июня на многих участках еще очень сыро.
Летом беляк осваивает более разнообразные стации, чем зимой. Поэтому распространение его летом равномернее. Зимние стации значительно однообразнее, что приводит к более спорадическому распределению этого вида по угодьям. По сравнению с рядом других видов млекопитающих, сезонные перемещения беляка по угодьям в общем незначительны (Наумов, 1947).
Предпочитаемые места для размножения беляка:
− участки, на которых вследствие вырубки леса и других причин возникли укрытия: захламленные лесосеки, кучи сучьев на вырубках, бурелом, заросли мелколесья, кусты можжевельника;
− ельники, еловые подлески, молодые посадки, возвышенные места в лесу;
− перелески, опушки и заросли в логах и у речек близ полей;
− болотца и низины в лесу и их окрестности;
− старые заросшие пашни и другим кустарниково-травянистым зарослям.
Приведенные сведения еще раз подчеркивают значение для размножения беляков глухих зарослей и захламленных мест (Груздев, 1974).
В июне-июле зайцы наиболее часто держатся в смешанных лесах. Довольно много зайцев встречается и в хвойных молодняках, и в спелых ельниках, куда их, в связи со второй беременностью и рождением второго помёта, продолжают привлекать хорошие ремизные особенности угодий. К этому времени заметно снижается численность беляков в лиственных молодняках и на сфагновых болотах. Очевидно, это объясняется окончательным переходом зайцев на летнюю пищу, в связи с чем пропадает тяга к местам с большими запасами веточного, т. е. зимнего, корма. Зайцы появляются на осоковых болотах, которые несколько подсыхают и становятся более доступными.
В сентябре-октябре по-прежнему большинство зайцев держится в смешанных лесах. Резко снижается их численность в спелых ельниках, очень бедных летними кормами. Этого не наблюдается в хвойных молодняках, которые, сохраняя ремизные достоинства (потребность в них связана с осенней линькой), одновременно обладают удовлетворительными кормовыми качествами (наличие полянок). Разросшаяся трава обеспечивает хорошие ремизные качества и вырубкам, и гарям, где численность зайцев несколько возрастает.
В ноябре-декабре заметно возрастает численность зайцев в зрелых ельниках, что объясняется усилением к этому времени кормового значения ягодников, и на подмерзающих и поэтому более доступных осоковых болотах. Резко снижается посещаемость зайцами хвойных молодняков. Линька и размножение уже закончились, летние корма на лужайках становятся недоступными (их засыпает снег), а запасы зимнего корма здесь ничтожны.
В январе-феврале зайцы в хвойных молодняках почти не встречаются. В это время они ещё чаще, чем в ноябре-декабре, держатся на осоковых болотах, ценность которых повышается в связи с большей (в смысле продолжительности) доступностью травянистых растений. Увеличение толщины снежного покрова делает малодоступными для зайцев ягодники в спелых ельниках. В результате численность этих грызунов, там несколько снижается.
В зависимости от сезона беляки предпочитают насаждения с различной полнотой первого яруса. Летом они выбирают сомкнутые насаждения с полнотой, характеризуемой показателями 0,8-0,7, зимой, наоборот, более редкостойные; наиболее благоприятной в это время будет полнота, характеризуемая показателями 0,4-0,3. Кроме того, зимой часть лёжек приходится на угодья, вовсе не имеющие первого яруса (чаще всего заросли ивняков).
Породы, имеющие ремизное значение, в угодьях, выбираемых беляком для лёжек зимой, встречаются в значительно большем количестве, чем в местах лёжек летом. Породы кормового значения в зимних угодьях также встречаются чаще, чем в летних.
Летом выбираются преимущественно сомкнутые насаждения (полнота 0,8-0,7). Состав пород подлеска, как и вообще его характер, например полнота, большого кормового и ремизного значения не имеет. Достаточное укрытие дают и редкие, но покрытые листьями, кусты и растения травянистого покрова.
Зимой условия меняются. Побелевший зверёк ищет особо укрытых мест, а насаждения с редким подлеском, опавшими листьями и увядшей травой перестают его удовлетворять. При выборе мест для лёжек предпочитаются насаждения с густым подлеском (а следовательно, более редкостойные, чем летом) с наличием пород, дающих хорошее укрытие, например можжевельника и ели. Хотя кормовые качества угодья в этом случае не имеют решающего значения, всё же зимой беляк ложится в насаждениях, где наиболее важные для питания породы подлеска и подроста представлены обильнее, чем в местах лёжек летом.
В течение года кормовые стации и стации лёжек у беляка не совпадают. В зависимости от характера места между лёжками и местами жировок отмечается то большая, то меньшая территориальная разобщённость. Как было упомянуто, летом беляк выбирает насаждения с большей полнотой, преимущественно хвойные, т.е. такие, где травянистый покров (играющий в это время основное кормовое значение) угнетён. Из таких насаждений беляк выходит на кормёжку в места более редкостойные, с большим развитием травянистого покрова.
Корма.Кормовые условия, существенно влияющие на динамику численности населения многих видов, для зайца-беляка корма не имеют определяющего значения. Это объясняется устойчивостью кормовой базы как в смысле обилия кормов, так и их доступности. Как известно, зимой пищей зайца служат вегетативные части травянистых и кустарниковых растений, запасы которых по годам, естественно, не могут колебаться в такой же степени, как, например, количество семян или плодов. Значительные темпы роста большинства растений обеспечивают быстрое восстановление объеденных стеблей и побегов. Лишь в исключительных случаях уничтожение корма может идти быстрее его возобновления. Такие случаи нерегулярны и, как правило, в природе не бывает несоответствия между численностью зайцев и обилием корма. Обычно поголовье их начинает сокращаться от каких-либо других причин ещё до того, как несоответствие может выявиться.
Обилие корма и постоянство кормовых условий как по сезонам года, так и в различные годы благоприятствуют обитанию зайцев-беляков также косвенным образом. Это выражается в отсутствии регулярных сезонных миграций и непериодических массовых выселений, при которых усиливается гибель от хищников и от различных случайных причин (Наумов, 1947).
Суточная потребность одного зайца в кормах равняется 820 г, что, при периоде веточного питания в 240 дней, дает сезонную потребность в 200 кг. При этом следует учесть, что заяц поедает примерно 30% веточных кормов, остальные 70% бесполезно пропадают (Наумов, Попов, 1957).
В качестве зимних кормов зайца отмечено 14 пород деревьев и кустарников. Роль первостепенных кормов имеет из них только три: береза - 25,9%, ива - 21,2% и осина - 14,6% (Нейфельд, Юшков, 1981).
С наступлением весенних оттепелей зайцы охотно поедают цветки ивы. Кроме мхов и лишайников поедаются побеги черники, питательность которой в 3 раза выше, чем ивы, а также мхи, лишайники и сохранившиеся ягоды брусники, толокнянки, водяники. В апреле-мае у зайцев идет подрост летнего волоса. У самок развиваются эмбрионы. Более широкий ассортимент кормов позволяет животным удовлетворить повышенную потребность в питательных веществах (Полежаев, 1989).
В летнее время зверек питается, травянистой растительностью, запасы которой практически неисчерпаемы. Из многообразия трав заяц предпочитает бобовые (мышиный и лесной горошек, клевер люпиновидный и белый, чины). Переход беляка на веточные корма, начинается после первых заморозков. При выпадении первого снега зверек переходит в ельники, где снег задерживается кронами, что позволяет зайцу кормиться хвощом, осочкой и полукустарничками. Увеличение глубины снега затрудняет использование этих кормов, а так как в ельниках подлесок развит слабо, эти биотопы утрачивают кормовое значение. В дальнейшем заяц-беляк почти полностью переходит на веточные корма, которыми питается в течение всего зимнего периода (до 6 месяцев) (Шишикин, 1977).
Враги и конкуренты.Конкурентами зайца-беляка на трофическом уровне являются мелкие грызуны и ондатра, которые поедают кору подснежных ветвей кустарников. В условиях Большеземельской тундры это северный олень, поедающий листья и цветки ивы, а наиболее сильный конкурент – белая куропатка (Полежаев, 1989).
Заяц-беляк – объект питания 16 видов животных. Более специализированными являются четыре вида: лисица, рысь, беркут и филин (Нейфельд, Юшков, 1981). Он сравнительно часто становится жертвой орлов, сов и волков (Грибков, 1974). При низкой численности куропатки зайцев ловит кречет. Заяц может стать жертвой орлана-белохвоста. Основной пресс пернатых хищников приходится на молодняк. Молодые особи страдают от ворон, воронов, особенно от мохноногого канюка (Полежаев, 1989).
Наиболее напряженные отношения зайца-беляка как жертвы с самым опасным для него хищником – лисицей складываются в лесостепных районах европейской части России и в Западной Сибири, где на одну лисицу приходится один-два зайца (Груздев, 1974).
Хищники не имеют решающего значения для регулярно наблюдаемых резких изменений плотности популяций зайца-беляка. В то же время беляки никогда не прибегают к устройству защищенных гнёзд или нор, и даже окот их, а, следовательно, и первые дни жизни новорождённых проходят на дневной поверхности.
Причину таких неожиданных взаимоотношений беляков и хищников надо искать в следующем. Среди последних нет видов, узко специализированных на добыче преимущественно зайцев. Основным кормом большинства потенциальных врагов зайцев служат различные виды мышевидных грызунов, добыча которых в итоге даёт больший эффект, чем охота на зайцев.
Устойчивость кормовой базы обусловлена стационарностью обитания. Небольшой радиус суточных передвижений, их кратковременность и отсутствие сезонных миграций – все перечисленные условия, несомненно, затрудняют избирательно-истребительную деятельность хищников.
В связи с тем, что численность хищников непостоянна, их уничтожающая деятельность то усиливается, то ослабевает. Особенно ощутимой она становится в условиях, когда количество хищников резко возрастает (вне зависимости от численности зайцев) и когда поголовье последних находится на очень низком уровне (вне связи с деятельностью хищников). При таком положении восстановление популяции зайцев будет задержано или временно даже остановлено.
Однако важнее учесть другую сторону непостоянства регулирующей роли хищников. Она обусловливается изменениями состояния популяций не самих хищников, а их жертвы, т.е. зайцев. Гибель последних от хищников резко возрастает в годы развития заболеваний и, особенно, в годы эпизоотии. Следовательно, деятельность хищников заключается в усилении «моров». Вместе с тем роль их в этом весьма сложна. Они усиливают смертность зайцев, добывая больных зверьков, сопротивляемость которых, естественно, понижается. В данном случае в первую очередь погибают наиболее заражённые особи, т.е. наиболее опасные в эпизоотическом отношении. Этим хищники создают для большинства видов заразы тупик, предотвращая её дальнейшее распространение. Такова очевидная двойственность их роли, которая может быть выражена так: хищники усиливая «мор», вместе с тем ослабляют эпизоотии. Течение эпизоотии определяется в основном своими закономерностями, которые хищники кардинально не могут изменить.
В заключение следует отметить, что уничтожающая деятельность хищников неодинакова в разных географических областях. В наименьшей мере она проявляется на севере, в лесной полосе, в наибольшей – на юге, в лесостепи и, особенно, в степи (Наумов, 1947).