Порядок Головневые. Циклы воспроизведения. Меры борьбы

Головневые грибы — интересная во мпогих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. В СССР распространены более 300 видов.

Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня».

Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.

Заболевания, вызываемые головней, долгое время были загадкой для исследователей. Их появление объясняли либо нарушением обмена веществ у растений, либо заражением их инфузориями, насекомыми и другими животными организмами. Лишь к середине XIX в. установили, что причина головневых заболеваний — микроскопические грибы, ведущие паразитический образ жизни.

Трудом многочисленных ученых-микологов, в первую очередь таких, как А. де Бари, М. С. Воронин, О. Брефельд и Ю. Кюн, была подробно изучена биология головневых грибов и уточнено их место среди других грибных организмов.

Образующаяся в пораженных головневыми грибами органах растений-хозяев темная «пыль» (или «сажа») представляет собой скопления головневых спор, которые называют хламидоспорами, телиоспорами. У каждого вида гриба эти споры отличаются особым строением и размерами (рис. 211). Они имеют более или менее округлую форму. Споры головневых грибов обладают плотной оболочкой, состоящей в основном из вещества хитиновой приро ды, пигментов-мелапинов и углеводородов-алканов. Они окрашепы в черный, коричневый, желтый или фиолетовый цвет. Оболочка спор предохраняет живую клетку гриба от губительных факторов окружающей среды — воздействия высокой и низкой температуры, сухости солнечных лучей, недостатка и избытка влаги и т. д. Споры головневых грибов чрезвычайно жизнеспособны и могут, прорастая, заразить высшее растение, даже пролежав в покое 20 и более лет. Например, отдельные споры возбудителя твердой головни пшеницы (Tilletia levis) сохраняют жизнеспособность на протяжении 25 лет, а споры возбудителя твердой головни ячменя (Ustilage hordei) — на протяжении 23 лет.

Каждая головневая спора прорастает с образованием ростковой гифы, или промицелия, на которой формируются базидиоспоры. Плодовых тел они не образуют. Головневая спора диплоидна, но при прорастании происходит мейоз, в результате которого базидиоспоры становятся гаплоидными. Базидиоспоры отличаются от головневых спор меньшими размерами и тем, что они имеют гладкую тонкую и неокрашенную оболочку. Головневую спору вместе с промицелием рассматривают как баэидию, и на этом основании головневые грибы включены в класс базидиальных грибов (базидиомицетов).

Способ прорастания головневых спор послужил основой для объединения головневых грибов в два семейства — устиляговых (Ustilagiпасеае) и тиллециевых (Tilletiaceae). Для первого из них характерно прорастание спор с образованием разделенного на клетки промицелия с базидиоспорами по бокам. Представителям второго свойственно прорастание спор с образованием одноклеточного промицелия с базидиоспорами на его вершине.

Головневые грибы гетероталличны: для образования нового поколения спор и для заражения высшего растения необходимо слияние двух внешне одинаковых, но физилогически различных баяидиоснор или мицелиальных клеток, относящихся к противоположным полам. Последние нередко обозначаются как + и —.

У одних головневых грибов друг с другом сливаются базидиоспоры, находящиеся на базидий; у других — базидиоспоры, опавшие с базидий, или сливаются мицелии после прорастания базидиоспор; у третьих, у которых базидий не возникают, отдельные клетки фрагмобазидий обособлены перегородками. Половой процесс у головневых грибов состоит как бы из двух этапов. На первом из них происходит плазмогамия, т. е. слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток или гаплоидных мицелиев без слияния ядер. Плазмогамия происходит на покровной ткани растения-хозяина. На втором этапе в созревающих головневых спорах осуществляется кариогамия (слияние гаплоидных ядер). Головневые становятся диплоидными. Половой процесс у головневых грибов (впрочем, как и у других базидиомицетов) как бы растянут во времени и пространстве. От момента плазмогамии до момента кариогамии мицелий разрастается по клеткам, тканям и органам зараженного высшего растения. Естественно, каждая клетка такого мицелия двухъядерна. Заражение растений происходит двухъядерным мицелием, т. е. после полового процесса.

Головневые грибы можно легко вырастить без растения-хозяина на искусственных питательных средах, где они произрастают в гаплоидном состоянии. Это обстоятельство позволяет исследователям изучать многие стороны их биологии, особенно касающиеся их наследственных признаков.

Многие головневые грибы представляют собой прекрасные объекты для решения актуальных вопросов генетики. В частности, гриб Ustilago maydis стал таким же обычным объектом генетических наблюдений, как дрозофила, энотера, кукуруза и мышь.

Внутривидовая изменчивость головневых грибов чрезвычайно велика. Например, от одной генетической чистой линии Ustilago maydis, произошедшей от одной споридии, за несколько лет образовалось в результате наследственных изменений (мутаций) несколько тысяч новых линий, отличающихся характером и скоростью роста, строением, окраской и другими признаками.

Способность головневых грибов образовывать значительное количество мутаций (а следовательно, и новых рас) — одна из главных причин, препятствующих проведению успешной селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к головневым грибам. Убедительным примером этого служат исследования расового состававозбудителя пузырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis, табл. 51) в районе атолла Бикини, где проводились испытания американской водородной бомбы. После взрыва среди облученных культур гриба было обнаружено около 15 000 новых рас, причем 20% из них оказались более вирулентными, чем исходные расы.

Головневые грибы продуцируют в растенияххозяевах колоссальные количества спор. Например, при заражении зерновки пшеницы грибом Tilletia caries в этой зерновке образуется от 8 до 20 млн. спор, а в одном пораженном колосе — до 200 млн. спор. В 1 см3 ткани кукурузы, зараженной грибом Ustilago maydis, возникает до 400 млн. спор. Это означает, что если кукуруза поражена заболеванием на 10%, то на 1 га кукурузного поля в конце лета число спор достигает 125 млрд. Каждая отдельная головневая спора способна заразить растение. К счастью, большинство из них со временем гибнет в почве. Если бы это не происходило, то поражение растений на Земле головневыми грибами имело бы катастрофические последствия.

Пути заражения высших растений головневыми грибами различны. Основных путей четыре. Первый характеризуется тем, что головневые споры, удерживающиеся на семенах или сохраняющиеся в почве, прорастают на растении-хозяине, в частности на наклюнувшемся семени, еще до того, как образуются всходы. Этот путь заражения свойствен возбудителям твердой (мокрой) головни пшеницы (Tilletia caries, рис. 212),головни ржи (Tilletia secalis) и головни ячменя (Tilletia hordei), стеблевой головни ржи (Urocystis occulta) истеблевой головни пшеницы (Urocystis tritici), пыльной головни кукурузы

Ткани, разросшиеся под влиянием упомянутых грибов, съедобны лишь до того времени, пока в них не созрели споры. Вопрос о ядовитости спор головневых грибов для организма животных и человека не решен окончательно. Многие считают, что они безвредны. Однако есть сведения и о том, что споры могут вызывать отравление и аллергию. Иногда наблюдают случаи поражения органов дыхания у животных и человека под влиянием спор.

Основное практическое значение головневых грибов связано с тем, что они ежегодно наносят большой ущерб сельскому хозяйству всех стран мира. Заражение этими грибами приводит к снижению урожая в отдельные годы на 20—30% и более.

Для эффективной борьбы с головневыми заболеваниями крайне важно знать биологию их возбудителей, в частности генетические закономерности их циклов развития, сроки и способы инфекции, жизнеспособность спор, споропродукцию и пр. Основываясь на знании закономерностей развития того или иного вида, разрабатывают меры борьбы с ними. Эти меры подчас весьма трудоемки и требуют значительных затрат. В нашей стране в настоящее время разработана целая система мероприятий по борьбе с возбудителями болезней главнейших сельскохозяйственных растений. Основным элементом этой системы является протравливание семян. Зерно обрабатывается рядом фунгицидов, убивающих грибы. Наиболее эффективны из них формалин, гранозан, гексахлорбензол, меркуран и др.

В последнее время все более применяют комбинирование фунгицидов и инсектицидов (меркуран, меркургексан) с добавкой микроэлементов. Последние не только уничтожают возбудителей болезней, но и содействуют повышению урожайности растений. Сконструированы специальные машины, проводящие операции по протравливанию зерна фунгицидами.

В целях борьбы с возбудителем пыльной головни пшеницы, а также многих других головневых заболеваний лучшие результаты приносит термическое обеззараживание семян. Режим прогревания семян при этом неодинаков для разных климатических зон СССР и разных сортов.

В средней полосе термическую обработку проводят в теплой воде, нагретой до 45—47° С в течение 2,5—3 ч.

Для успешной защиты одновременно следует проводить комплекс агротехнических приемов, улучшающих рост и развитие растений. Из них эффективны регулярные севообороты, соблюдение которых препятствует накоплению в почве спор возбудителей. Существенное влияние на степень поражения растений головневыми грибами оказывают сроки посева, глубина заделки семян, густота посева, способ уборки урожая, водный режим на полях и т. д.

Существенным мероприятием по борьбе с головневыми заболеваниями растений является создание высокоустойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных растений. Трудность выведения таких сортов состоит в том, что устойчивость к целому ряду заболеваний должна сочетаться с их высокой урожайностью. Лучшие советские сорта удовлетворяют этому требованию.