Семейство Бобовые. Жизненные формы. Строение цветков. Плоды. Использование

Жителям стран умеренного климата с детства знакомы горох, фасоль, клевер, вика, белая акация. В тропиках общеизвестны "дождевое дерево", или саман (Samanea saman), и одно из красивейших деревьев мира — делоникс царский (Delonix regia), который иногда называют "пламенем лесов". Плоды рожкового дерева (Ceratonia siliqua) были излюбленным лакомством у народов, населявших страны Средиземноморья, а сою (Glycinemax) культивируют в Китае уже несколько тысячелетий. Все эти растения, на первый взгляд столь различные, относятся к семейству бобовых, представители которого узнаются в природе по сложным листьям с прилистниками и характерному плоду, который ботаники определяют как боб. От латинского названия боба (legumen) происходит одно из названий семейства. Другое название (Fabaceae) связано с латинским именем рода Faba.
Число известных сейчас родов бобовых около 700, а видов, вероятно, не менее 17 000. Среди цветковых растений лишь два семейства — орхидные и сложноцветные — превосходят бобовых по числу видов.

Бобовые распространены очень широко — от Арктики до антарктических островов. По широте распространения представители подсемейства бобовых в целом уступают только злакам. В большинстве стран тропического, умеренно теплого и бореального климатов бобовые составляют значительную часть местной флоры. Лишь в холодном климате доля их участия сравнительно невелика.
Способность адаптироваться к самым разнообразным природным условиям поразительна у бобовых. Они легко проникают во многие растительные сообщества и часто являются их эдификаторами. Считается, что в травостоях лесной и лесостепной зон бобовые составляют 10-20% всей массы. Многие бобовые великолепно приспособились к дефициту влаги на тяжелых и неплодородных глинистых почвах или на подвижных песках. Во влажных тропиках и субтропиках бобовые часто входят в состав леса как основные породы.
Говоря об огромной распространенности бобовых, следует, однако, указать и те сообщества и местообитания, куда представители этого семейства никогда не входят. Так, бобовые почти отсутствуют в пресноводных сообществах.

Бобовые — деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80 м), кустарники, кустарнички, полукустарники итравы (последние главным образом в подсемействе бобовых).
Весьма обычны вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные. На корнях большинства бобовых (около 70% видов), части мимозовых (10-15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня.

Листья бобовых сложные, с прилистниками, нередко рано опадающими. Непарноперистосложные и тройчатосложные листья обычны у бобовых. Некоторые бобовые замечательны очень большими листьями.
Сравнительно редко встречаются листья вторично упрощенные, у которых единственная пластинка представляет верхушечный нередуцированный листочек. Такие листья складываются на ночь пополам. Иногда верхние листочки или большая часть из них превращены в усики (как у гороха и чины). При основании черешка и черешочков часто имеются особые утолщения — подушечки, с помощью которых под влиянием изменения тургора приводятся в движение листья и листочки. Листья и листочки таких растений способны совершать разнообразные настические движения или в простейших случаях складываться на ночь.

Соцветия у бобовых могут быть как верхушечными, так и пазушными, чаще бокоцветными — кистью или метелкой, реже верхоцветными.Количество цветков в соцветии иногда уменьшается, вплоть до единственного цветка, но при этом размеры цветка, как правило, увеличиваются.

Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но однополые цветки у ряда представителей все же известны. Чаще всего цветки имеют 10 тычинок, которые расположены в 2 круга. Иногда на ранних стадиях развития первичные бугорки, дающие начало тычинкам, расщепляются и количество тычинок увеличивается во много раз. Тычинки бобовых, как правило, срастаются, но различным образом и это определяет ряд биологических особенностей цветка. Чаще всего срастающиеся тычинки образуют незамкнутую сверху трубку, и насекомые легко вводят свой хоботок, доставая нектар, который скапливается в ней. В замкнутую трубку хоботок ввести обычно не удается, и нектар либо скапливается вне трубки, либо вообще не образуется и главным привлекающим агентом будет обильная пыльца.
Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика, однако известно несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке — гинофоре.
Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до 15-20, но представители некоторых родов имеют всего один семязачаток. Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют. В подавляющем большинстве число лепестков 5, и лишь у некоторых представителей из разных подсемейств их меньше.
Несомненно, у предков современных бобовых был довольно крупный открытый актиноморфный венчик, допускавший посещение цветков самыми разнообразными насекомыми и птицами. Бобовые в подавляющем большинстве замечательны более или менее зигоморфным венчиком. По сходству с мотыльком он еще в XVI в. получил в ботанической литературе название мотылькового, и это название часто употребляется для обозначения подсемейства бобовых. Мотыльковый венчик состоит из более крупного верхнего лепестка — флага, который охватывает в почке все остальные лепестки и несколько противостоит им в распустившемся цветке; два боковых лепестка образуют крылья, а самые внутренние, срастаясь в верхней половине или слипаясь, образуют лодочку, заключающую тычинки и завязь. Не менее 95% видов бобовых имеют вышеописанный тип венчика. Замечательная стабильность мотылькового венчика, который является своего рода "биологическим замком", охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей, связана с приспособлением к опылению пчелами и шмелями.
Флаг служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок. Привлеченное ярким флагом или ярким цветком в целом, насекомое садится на край лодочки или чаще на одно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движений отгибаются, совершая одновременно колебательные движения в такт движениям тела насекомого. Все лепестки начинают реагировать как единая система, поскольку они связаны посредством ушек и горбиков, имеющихся у каждого из четырех лепестков. Под влиянием движений насекомых флаг отгибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей вследствие известной упругости сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого. Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящего действия ушек, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.

Для подавляющего большинства бобовых свойственен такой тип опыления как энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Реже встречается и ветроопыление.
Описанный тип механизма опыления распространен у многих бобовых, наиболее обычен, но не единственный. Иногда, например у видов лядвенца (Lotus), люпина (Lupinus) края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус, в нижней части которого помещаются пыльники, а верхняя часть обычно заполнена зрелой пыльцой. При отгибании лодочки тычинки наподобие поршня выталкивают пыльцу, а при более сильном надавливании выступает и гинецей. У части виковых на рыльце или непосредственно под ним имеется особая щеточка, которая при отгибании лепестков "выметает" из лодочки пыльцу и наносит ее на тело насекомого.
Особенность механизма опыления цветков разных видов люцерны (Medicago) заключается в наличии обязательного элемента, называемого "триппингом" (англ, tripping — выключение, отключение). В определенный момент, когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей, жестко связанный с ними (помимо ушка, на крыльях цветков люцерны имеется еще специальный зубец, упирающийся в лепестки лодочки), выскакивает из лодочки и ударяет в брюшко насекомого. Без удара о какой-либо более или менее твердый предмет последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыления не происходит. Явление триппинга надежно предохраняет растение от самоопыления.
Сильные и сравнительно тяжелые насекомые типа пчел и шмелей, а также птицы получают преимущества при мотыльковом типе венчика и специализированных механизмах опыления, а различные мухи и мелкие слабые бабочки обычно не являются достаточно эффективными опылителями. При этом возникает биологический замок, открывающийся при определенных условиях и надежно хранящий гарантированные определенным видам насекомых запасы пищи. Интересно, что имеет значение даже длина хоботка насекомого. Так, у многих клеверов длина тычиночной трубки составляет 9-10 см, что соответствует длине хоботка целого ряда шмелей и пчел. У обыкновенной пчелы хоботок короче, поэтому она лишь отгибает лодочку и собирает скопившуюся пыльцу, но при этом способствует перекрестному опылению. Нередко коротко-хоботковые насекомые попросту похищают нектар, прокалывая покровы цветка снаружи. В этом случае опыление, разумеется, не происходит. Число насекомых, "ворующих" нектар, увеличивается весной и осенью, когда цветков сравнительно мало.

Плод бобовых, называемый бобом, развивается из единственного плодолистика. Он очень разнообразен по морфологическим и анатомическим особенностям, которые носят чисто приспособительный характер. Редко плод состоит из нескольких бобов (у представителей семейства с цветками, имеющими несколько плодолистиков). При созревании плодов часть семян абортируется, что зависит от ряда экологических факторов (недостаточность опылителей, засуха) и резко повышается при самоопылении. Бобы самых разных размеров.
Семена бобовых без эндосперма. Запасные питательные вещества откладываются непосредственно в семядолях. Снаружи семена покрыты плотной блестящей семенной кожурой, что в природных условиях позволяет семенам некоторых видов сохранять всхожесть в течение десятков лет.
У части видов бобовых семена прорастают, вынося семядоли над землей (надземное прорастание). Подземное прорастание считается более совершенным, так как обеспечивает семядолям защиту от поедания животными, вытаптывания, колебаний температуры и так далее. Этот тип прорастания свойствен всем викам, некоторым фасолевым и другим родам.

Разнообразие способов распространения у представителей семейства столь велико, что мы отметим лишь немногие и самые характерные из них. Известны факты, когда зрелый боб растрескивается, вскрываясь двумя створками, которые одновременно с силой закручиваются и разбрасывают семена почти на метр от родительского растения. Растрескивание связано с особым расположением волокон механической ткани в перикарпии. Подобным образом разбрасываются семена многих виковых и фасолевых. Для плодов многих бобовых, распространению которых способствуют млекопитающие, характерны разнообразные выросты или шипики на перикарпии, выполняющие роль зацепок.
Важнейшую роль в процессах расселения бобовых играют вода и ветер. Крыловидные выросты перикарпия позволяют иногда плодам планировать на десятки метров.

Общеизвестна выдающаяся роль бобовых в жизни человечества. По экономической значимости они уступают только злакам. Помимо весьма большой группы пищевых, среди бобовых много кормовых, технических, медоносных, лекарственных, декоративных, дающих ценную древесину представителей.
Семена многих бобовых — это древнейшая составная часть человеческого рациона всех времен и почти всех народов. Семена бобовых исключительно богаты протеинами, причем одновременно содержат достаточные количества крахмала. Некоторые культивируемые виды накапливают в семенах много жирного масла (соя, арахис).
Кормовое значение бобовых неоценимо. На первом месте в мире по занимаемой площади, несомненно, стоят видыклевера (Trifolium). Культивируются 12-15 видов, многие из которых уже неизвестны в диком состоянии. Не меньшее кормовое значение, чем клевера, имеют виды люцерн (Medicago). Кормовая ценность многих люцерн в среднем выше, чем у клеверов. Из большого числа культивируемых видов отметим прежде всего люцерну посевную, или синюю (М. sativa). Мировая площадь ее посевов более 20 млн. га. Люцерну опыляют исключительно насекомые, и, когда насекомых не хватает (на 1 га посева приходится около 500 млн. цветков), продукция семян резко падает.
Техническое значение бобовых связано главным образом с наличием у ряда их представителей различных камедей, бальзамов, красящих и ароматических веществ.
Применение бобовых в медицине имеет давнюю историю.
Многие виды семейства используются и как декоративные растения.
Рассказ о бобовых был бы явно неполным без упоминания о ряде ценных растений, которые в настоящее время используются недостаточно, но являются важным резервом в экономике всего человечества. В последние годы установлено, что некоторые бобовые из районов с засушливым климатом содержат в надземных частях большие количества белка и после соответствующей селекции их можно использовать как кормовые растения.