Семейство Лилейные. Своеобразие вегетативных и генеративных органов класса Однодольные. Основные представители, значение
Это семейство содержит 45 родов и около 1300 видов, распространенных в умеренных областях Евразии, Африки и Северной Америки с немногочисленными представителями в горах тропической Африки и Южной Америки.
Лилейные — многолетние травянистые луковичные растения. Самое высокое из них — гималайский вид кардиокринум гигантский (Cardiocrinum giganteum) — достигает 4 м, а самое маленькое — южноафриканский литантус крохотный (Litanthus pusillus): его высота вместе с луковицей величиной с горошину составляет всего 25 мм. Среди лилейных известно два эпифита. Это родокодон ургинеевидный (Rhodocodon urgineoides) на острове Мадагаскар и лилия древесная (Lilium arboricola) в Восточной Азии. Но и у них имеется луковица, скрытая в моховом покрове ствола дерева.
Строение луковиц, способы образования замещающей луковицы и дочерних луковичек и способы их заглубления у лилейных очень разнообразны. Обычно заглубление луковиц происходит с помощью особых втягивающих (контрактильных) корней, толстых и сочных. По мере высыхания они сжимаются (укорачиваются) в вертикальном направлении, втягивая за собой луковицу, часто на значительную глубину. У тюльпанов (Tulipa) замещающая луковица втягивается с помощью столона заглубления, внутри которого она находится. Луковицы лилейных многолетние, состоящие из нескольких годовых циклов, или однолетние, ежегодно возобновляющиеся. И те и другие составлены одними листовыми или одними низовыми чешуями или сочетанием тех и других; чешуи могут быть широкими, замкнутыми или не замкнутыми, иногда узкими (черепитчатыми). Кроме сочных запасающих листовых и низовых чешуй, могут быть пленчатые влагалищные чешуи, чаще замкнутые, верхушка которых находится на поверхности и охватывает основание зеленых листьев. У однолетних луковиц к концу сезона вегетации все чешуи отмирают, а в старых оболочках остается новая замещающая луковица, заложившаяся ранее у основания цветоноса. У многолетних луковиц часть чешуи отмирает, поэтому в луковице накапливаются чешуи за несколько лет или годовых циклов. В годичном цикле у разных видов имеется определенное соотношение одних и других чешуй. Наиболее древним типом считаются крупные, почти наземные многочешуйчатые луковицы, составленные только листовыми чешуями; наиболее подвинутыми, специализированными — малочешуйчатые, ежегодно возобновляющиеся, глубоко залегающие. Луковица, представляющая собой специализированный побег, имеет два типа ветвления: моноподиальное и симподиальное. Определить тип ветвления можно лишь на ранних стадиях развития побега. У моноподиальной луковицы зачаток первого листа почки возобновления обращен к цветоносу брюшной стороной, а у симподиальной луковицы — спинной.
Надземные цветоносные стебли бывают облиственные и безлистные — стрелки, или цветоносы. В последнем случае все листья собраны в приземном пучке (базальные). Листья цельные, чаще ланцетные или линейные, иногда сердцевидные и на черешках (родыкардиокринум — Cardiocrinum и дримиопсис — Drimiopsis), обычно с параллельным жилкованием.
Цветки от мелких до крупных, одиночные или собраны в верхушечные соцветия, обычно кисти. Прицветники обычно мелкие, неокрашенные, иногда они в виде крупных зеленых листьев собраны на верхушке стебля (некоторые виды рябчика, или фритилларии — Fritillaria, родэвкомис — Eucomis). Цветки обоеполые, обычно актиноморфные, реже несколько зигоморфные, как, например, у кардиокринума и некоторых видов из родов камассия (Camassia), рябчик,бельвалия (Bellevalia), мускари (Muscari) и лашеналия (Lachenalia). Околоцветник венчиковидный, из 6 сегментов в 2 кругах; сегменты свободные или сросшиеся в трубку; сегменты наружного круга обычно незначительно отличаются от сегментов внутреннего круга. Нектарники примитивные, расположены в основании сегментов околоцветника. Тычинок 6, расположенных в 2 круга. Нити тычинок прикреплены к основанию сегментов или к трубке околоцветника, свободные или сросшиеся; пыльники прикреплены к тычиночным нитям спинкой или основанием и вскрываются обычно продольной щелью, интрорзные. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей состоит из 3 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, с многочисленными или несколькими обычно анатропными семязачатками. Цветки лилейных часто ароматные, с большим количеством нектара, опыляются различного рода насекомыми, а некоторые — птицами. Плод — локулицидная коробочка. Семена плоские или шаровидные.
По способу распространения семян лилейные чаще относятся к баллистам, у которых семена распространяются посредством метания. Непременным условием для такого способа рассеивания семян является прямостоячий, упругий к моменту плодоношения стебель, который раскачивается от ударов ветра или каких-либо других агентов и выбрасывает семена, подобно снарядам из древних осадных орудий. Для многих лилейных — баллистов характерны резкие изменения положения цветоножек к моменту плодоношения, так называемые карпотропические изгибы, когда горизонтальные или загнутые вниз цветоножки изгибаются дугообразно или под прямым углом кверху, придавая коробочке строго вертикальное положение, что препятствует самопроизвольному высыпанию семян. Баллисты этого типа нередко имеют дисковидные семена с анемохорными приспособлениями. Они плоские, окружены крыловидной тонкой каймой и легко разносятся ветром (баллисты-анемохоры). У некоторых лилейных семена растаскивают муравьи. В стеблях или цветоносах у этих видов слабо развита механическая ткань. В отличие от баллистов, у которых стебли высыхают и деревенеют, стебли мирмекохоров при плодах слабеют и полегают. Семена этих растений имеют нежные и сочные придатки — элайосомы, образованные крупными паренхиматическими клетками, богатыми жирными маслами, которые легко отделяются от семян и поедаются муравьями.
Семейство лилейные состоит из двух резко очерченных подсемейств: собственно лилейные (Lilioideae) и пролесковые (Scilloideae). Пролесковые некоторые авторы, например Р. Дальгрен (1975, 1980), рассматривают как самостоятельное семейство гиацинтовые (Hyacinthaceae).
Однодольные (Liliopsidae) произошли от примитивных травянистых двудольных. Это, в основном, травянистые растения (реже – деревья, такие как пальмы). Проводящие пучки разбросаны; камбий отсутствует. Листья обычно с параллельным жилкованием; выделить отдельно черешок и листовую пластинку затруднительно. Верхняя и нижняя половины листа схожи друг с другом.
Однодольные образуют, в большинстве случаев, трёхчленные, реже двух- или четырёхчленные цветки. Опыление производится ветром. Части околоцветника одинаковые; деления на чашечку и венчик не наблюдаются. Зародыш состоит из одной семядоли. Семена однодольных отличаются обильным эндоспермом.
Класс однодольные включает в себя 4 подкласса, 19 порядков, около 70 семейств, свыше 65 тысяч видов.
Алисматиды – водные или болотные травы. Сосуды отсутствуют или только в корнях. Семена без эндосперма. 3 порядка: частуховые, водокрасовые, наядовые.
Из однодольных производятся важнейшие продукты питания человека: хлеб (пшеница, рожь, ячмень), рисовая и овсяная крупа. В пищу также используются кукуруза, лук, чеснок, кокосовая и финиковая пальмы и другие растения. Лилия, тюльпан, гиацинт, нарцисс, гладиолус, орхидея – декоративные растения. Овёс, тимофеевка и другие растения – корм для скота. Бамбук – строительный материал.
Некоторые однодольные – злостные сорняки.
Признак | Однодольные |
Корневая система | Мочковатая, главный корень рано отмирает |
Стебель | Травянистый, не способен к вторичному утолщению, ветвится редко. Проводящие пучки без камбия, разбросаны по всему стеблю |
Листья | Простые, цельнокрайние, обычно без черешка и прилистников, часто с влагалищем, параллельным или дуговидным жилкованием. Расположение листьев двурядное |
Цветок | Трехчленный, реже двух или четырехчленный |
Опыление | Большинство растений ветроопыляемые |