Семейство Орхидные. Жизненные формы. Общая характеристика. Представители. Охраняемые орхидные Челябинской области

Это крупнейшее среди однодольных семейство, насчитывающее около 750 родов и от 20 000 до 25 000 видов (Р. Л. Дресслер, 1981), а по некоторым данным, гораздо больше — до 800 родов и 35000 видов. Природа щедро одарила это семейство необычайной красотой и разнообразием цветков, изумляющих людей с древнейших времен и до наших дней. Поэты посвящали орхидеям стихи, художники изображали их на своих полотнах, ботаники давали им имена богинь и красавиц.

Орхидные — космополиты. Они распространены почти во всех пригодных для обитания растений областях земли. Но большинство их сосредоточено в тропических широтах. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения.
В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. На умеренные широты северного полушария приходится только 75 родов (10% от общего количества) и 900 видов (4,5%). Еще меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе.
Растут орхидные повсюду: от склонов самых высоких гор до лесных просторов равнин, от болот и водоемов до сухих степей и пустынных оазисов. Большое разнообразие их видов наблюдается во влажных горных лесах, особенно в лесах пояса облаков и туманов. Большинство орхидных не поднимается выше 2000 м над уровнем моря, но некоторые встречаются у верхней границы леса и даже достигают высоты 5000 м над уровнем моря.

В умеренных областях орхидные — многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, обычно скромными и неброскими цветками. Порой они не сразу заметны на лесных опушках и полянках, в зарослях кустарников, лиственных и хвойных лесах, а иногда резко выделяются яркими свечками соцветий среди зелени равнинных и горных лугов и болот. Некоторые из видов орхидных умеренного и тропического пояса принадлежат к общим родам и сходны между собой по облику. Но большинство тропических видов мало похожи на своих скромных собратьев из умеренной зоны прежде всего потому, что значительная часть их — эпифиты.

Стебли наземных и особенно эпифитных орхидей чаще всего характеризуются симподиальным ростом. Растение представляет собой систему многолетних побегов, плагиотропные (горизонтальные) части которых образуют корневище, покрытое обычно чешуевидными листьями, а ортотропные (вертикальные) части с нормальными и чешуевидными листьями возвышаются над субстратом. Верхние из чешуевидных листьев корневищ несут почки возобновления, вырастающие в новый побег, когда рост главного побега прекращается в результате формирования верхушечного соцветия или отмирания верхушечной почки.
Гораздо реже встречается у орхидных моноподиальный рост. Некоторые виды с медленным моноподиальным ростом имеют короткий стебель со сближенными листьями. У других же при неограниченном росте главной оси, характерном для моноподия, стебель может вырасти очень длинным. Такие растения неспособны сохранять вертикальное положение и переходят к лазающему образу жизни. Стебли этих растений вырастают вверх на значительную высоту, развивая большое число воздушных корней, укрепляющих растения на опоре с помощью корневых волосков, которые они образуют при соприкосновении с субстратом. Таким способом растения — эпифиты добираются до вершин деревьев и выносят на свет свои цветки.
Облик эпифитных орхидей, к которым принадлежит значительная часть тропических видов, очень разнообразен: от крошечных, едва различимых на ветвях деревьев растеньиц с невзрачными цветками, до пышных крупнолистных и крупноцветковых представителей со свисающими соцветиями длиной несколько метров. Мимо одних из них путешественник проходит равнодушно или не заметив, другие заставляют его остановиться в изумлении.
Большинство эпифитных орхидей могут расти на разных деревьях, а кроме того, еще и на скалах, но у некоторых существует строгая приверженность к одному виду.

Все эпифиты развивают воздушные корни, одетые толстым слоем гигроскопической ткани из мертвых клеток, заполненных воздухом и способных впитывать не только дождевую воду, но и утреннюю росу и просто влагу из атмосферы, подобно промокательной бумаге. Иногда часть воздушных корней образует подобие бороды, свисающей с деревьев, или густые сплетения, похожие на гнезда, в которых собирается гумус. Более мощные и толстые из них у лазающих орхидей могут достигать земли и функционировать как нормальные корни. Для перенесения неблагоприятного периода эпифиты сбрасывают листья частично или полностью и, кроме того, запасают воду в сочных листьях и стеблях.

Но главными водозапасающими органами служат у них утолщенные верхушечные части отрезков стебля, которые часто имеют форму луковиц и называются псевдобульбами (реже надземными или воздушными клубнями, туберидиями и пр.). В псевдобульбу превращается одно или несколько междоузлий, а иногда бывает утолщена вся ортотропная часть побега. По величине псевдобульбы варьируют от небольших, с булавочную головку до шаровидных, с голову ребенка. По форме они могут быть веретенообразными, округлыми, удлиненными, плоскими, как лепешки, или цилиндрическими. Состоят они из мягких слизесодержащих тканей, а снаружи покрыты толстостенной эпидермой, уменьшающей испарение. В полости располагаются устьица, через которые осуществляется газообмен с атмосферой, и псевдобульба может функционировать как фотосинтезирующий орган. Псевдобульбы и скрытые в субстрате клубневидные утолщения стеблей развивают и многие наземные орхидные, растущие в муссонном климате с засушливым периодом, и даже некоторые орхидные умеренной зоны. У ряда других видов умеренной зоны и субтропиков —пальчатокоренника,или ятрышника (Dactylorhiza, или Orchis), любки (Platanthera) и других запасающую функцию выполняют аналогичные образования корневой природы — подземные корневые клубни. У пальчатокоренника и любки под землей находятся 2 клубня. Один увядающий, мягкий, питательные вещества которого используются надземным побегом этого года и который к концу сезона темнеет и отмирает. Второй — молодой и твердый, с паренхимой, заполненной углеводами. Он погружается в почву с помощью столона и из него вырастает побег в следующем году. У многих других орхидей запасающими органами могут также служить корневища, листья и утолщенные различным образом корни.
Большинство наземных и эпифитных орхидей являются автотрофными растениями с зелеными листьями, в которых осуществляется фотосинтез. У некоторых эпифитных орхидей фотосинтезируют также и зеленые стебли, цветки и нередко воздушные корни. У многих орхидных с суккулентными листьями устьица открыты только ночью, когда влажность воздуха более высокая и через открытые устьица не происходит большой потери воды. Углекислый газ из насыщенной им атмосферы поступает в ткани растения и запасается там в виде молочной кислоты. Днем он освобождается и используется в фотосинтезе, происходящем при закрытых устьицах. Но среди эпифитных и наземных орхидей существует немалое количество видов, полностью утративших способность к фотосинтезу и ставших микотрофными. Симбиоз с эндофитными грибами свойствен всем орхидным на ранней стадии развития, но только некоторые из них полностью зависят от грибов в течение всей своей жизни. Такие утратившие зеленые листья орхидеи поселяются на гниющих органических остатках, которые они, однако, не в состоянии усвоить сами и из которых извлекают необходимые для них соединения с помощью грибов. Гифы грибов проникают в живые клетки корней и корневищ и отчасти перевариваются растением, которое усваивает содержащиеся в них углеводы.
Большинство сапрофитных (или, точнее, микотрофных) орхидей — не очень крупные растения, с тонкими и довольно хрупкими стеблями. Но некоторые бывают длиной 1 м и более. Микотрофные орхидеи в наших широтах также не редкость.
Орхидеи не проявляют строгой специфичности по отношению к грибам, и один и тот же гриб может заражать несколько их видов. Но грибы неодинаково вирулентны по отношению к разным видам орхидных. Большинство грибов, поражающих их, относится к несовершенным грибам, главным образом, к роду ризоктония (Rhizoctonia).
На ранних стадиях развития все орхидные являются облигатно микотрофными. Их необычайно мелкие семена с недифференцированным зародышем не содержат никаких пищевых запасов, необходимых зародышу для роста, и неспособны прорастать без дополнительного источника питания. Почти все попытки вырастить орхидеи из семян заканчивались неудачей, пока французский ученый Н. Бернар (1899), изучавший микотрофную орхидею гнездовку, не обнаружил проросшие семена в ее подземных плодах и не предположил, что грибы играют какую-то роль в их прорастании. Позднее, в начале XX в. Н. Бернар и немецкий ученый Г. Бургефф подтвердили это экспериментально. Семя начинает разбухать и увеличиваться в размере, как только оно попадает на подходящий субстрат. Этому способствует легкость проникновения воды через рыхлую семенную оболочку. Возникает зародышевый клубень с корневыми волосками на обращенной к субстрату поверхности. На этом развитие останавливается, так как ассимиляционной деятельности зародыша недостаточно для его дальнейшей дифференциации. Нити гриба проникают в зародыш со стороны суспензора, и, как в случае с сапрофитами, обеспечивают растущий зародыш органическим питанием. Иногда гриб становится паразитом и убивает зародыш, но в большинстве случаев между ними устанавливается физиологическое равновесие и начинается дифференциация зародышевого клубенька с формированием с верхней стороны конуса нарастания побега и заложением первого адвентивного корня. С развитием листьев, адвентивных корней и пазушных побегов завершается формирование проростка, а до развития взрослого цветущего растения проходят годы, иногда более 10 лет.
Гриб внедряется в периферическую зону зародыша или корней и корневищ (у взрослых орхидей), но не проникает за пределы этой зоны. Предполагают, что свободные от гриба зоны роста зародыша и клетки корневых клубней выделяют какие-то вещества с избирательным фунгицидным действием, не позволяющие нитям гриба проникать внутрь. Во внутренние участки коры корневища и корней они не проходят благодаря наличию слоев крупных крупно-ядерных, похожих на фагоциты, клеток, переваривающих грибные нити. В результате переваривания гриб теряет свою структуру, в клетках остается только бесформенная грибная масса, а освобождающиеся органические вещества используются растением. Не исключается возможность и прямого обмена веществами между двумя симбионтами через ненарушенные мембраны гриба.
По мнению Ж. Магру (1949), именно заражение грибом вызывает тот особый, характерный для корней и зародышей орхидных способ роста, приводящий к образованию клубней, и явление это есть не что иное, как скрытое грибковое заболевание, которое стало необходимым для их развития. По выражению У. Стерна (1960), орхидея состоит из двух растений и "носит прекрасные одежды наверху, но зависит от невидимого слуги внизу".
Семейство орхидных имеет много своеобразных черт, отличающих его от других семейств цветковых растений, как в строении репродуктивных, так и вегетативных органов. Как уже говорилось, корни орхидных придаточные, покрыты губчатой тканью, которая образуется в результате многократных клеточных делений эпидермиса, параллельных поверхности. Благодаря наличию воздуха в клетках, этот защитный покров (веламен) имеет белый или серый цвет. В веламене иногда поселяются сине-зеленые водоросли, вероятно, фиксирующие азот. В корнях развита механическая ткань, они трудно поддаются разрыву и удерживаются на опоре, даже если веламен разрушен. Корни и наземных и эпифитных орхидей иногда утолщаются и видоизменяются благодаря развитию в них водозапасающей ткани или уплощаются в связи с принятием на себя функции фотосинтеза.

Листья орхидных простые, тонкие, или мясистые, влагалищные, или стеблеобъемлющие, очередные, двурядные, а иногда и супротивные, часто с выраженным сочленением пластинки и влагалища листа. Они очень различны по форме и величине: от довольно редко встречающихся крупных округлых, глубоколопастных или длинных ремневидных и даже цилиндрических до очень маленьких чешуевидных, едва различимых в лупу. В большинстве своем листья зеленые, но встречаются и пестролистные орхидеи. Листья располагаются либо на верхушке псевдобульбы по одному или по нескольку, либо отходят от боковых узлов стебля. На побеге обычно встречается два типа листьев: чешуевидные и нормальные. Иногда листья сближены на коротком стебле или даже образуют прикорневую розетку. Тонкие листья растение обычно сбрасывает на засушливый сезон, толстые и кожистые существуют по нескольку лет. Как отголосок тропической природы орхидных можно рассматривать то, что в умеренной зоне листья некоторых орхидей уходят под снег зелеными.

Соцветия орхидных развиваются либо после формирования листьев и псевдобульб, либо опережают их, либо появляются одновременно с ними. Располагаются они верхушечно на побеге или формируются в пазухах листьев главного побега, причем большинство высших орхидных имеют боковые соцветия. У моноподиальных орхидных соцветия всегда боковые. Основной тип соцветия, характерный для орхидных,- кисть, с цветками в пазухах прицветников, с цветоножками, часто незаметно переходящими в завязь. Кисть претерпевает различные изменения. В результате сильного укорочения ее оси возникает ложный зонтик. При укорочении цветоносов без укорочения оси возникают колосовидные соцветия ятрышников, гнездовки и др..

В основе строения цветка орхидных лежит 3-членный лилейный тип, претерпевший редукцию числа частей и значительные изменения в их структуре. Цветки имеют 3 чашелистика, часто лепестковидные, обычно сходные между собой, но иногда 2 латеральных или 1 дорсальный отличаются от других по форме; изредка 2 или все 3 чашелистика срастаются между собой. Из 3 лепестков у подавляющего большинства орхидных средний сильно отличается от остальных, имеет специфическую функцию в опылении и называется губой (лабеллум). Губа, которая обычно крупнее других членов околоцветника, может быть цельной, лопастной, бахромчатой, рассеченной на множество тонких нитей, разделенной на 3 различающиеся по форме части (эпихилий, мезохилий, гипохилий). Поверхность ее может быть гладкой или с разнообразными выростами, папиллами, бородавками, гребнями. Кроме того, губа нередко несет нектарник в виде шпорца или продольной бороздки, ямки. Строение губы столь своеобразно, что некоторые ученые приписывают ей сложное происхождение в результате срастания разных элементов цветка.
Из 6 двухкруговых тычинок, характерных для лилейных, у немногих примитивных орхидных еще сохраняются 3, из них 1 тычинка внешнего круга и 2 тычинки внутреннего круга, или только 2 фертильные тычинки внутреннего круга, у всех же остальных орхидных функционирует только одна тычинка внешнего круга. У однотычинковых орхидей единственная тычинка объединена со столбиком и рыльцем в единую структуру, называемую колонкой или гиностемием. У более примитивных орхидных тычинки и столбики срастаются еще не полностью и имеют отчетливо выраженные свободные участки наверху.
Колонка — характернейший диагностический признак орхидных. Другим важнейшим признаком является строение их пыльцы. У подавляющего большинства однотычинковых орхидей тетрады пыльцевых зерен объединены в более или менее плотные массы — поллинии, которые бывают мучнистой, восковой или совершенно твердой роговой консистенции. Число поллиниев варьирует от 2 до 4, 6 и 8 и является систематическим признаком. Каждый поллиний содержит сотни тысяч пыльцевых зерен.
Завязь орхидных нижняя и у однотычинковых 1-гнездная с париетальной плацентацией, у большинства остальных — 3-гнездная с угловой плацентацией. Особенностью завязи орхидных является ее скручивание (ресупинация) в процессе развития. В результате к концу бутонизации цветок разворачивается на 180° так, что губа, в бутоне обращенная к оси соцветия, оказывается расположенной внизу и снаружи в удобном для насекомых положении. Разворот цветка губой вниз может осуществляться также в результате скручивания цветоноса или его поникания. Не всем орхидным нужна ресупинация: у тех из них, что имеют длинные, свешивающиеся вниз цветоносы или повисающие вниз соцветия, губа изначально находится в нужном положении. Но если привязать соцветие осью вверх, цветки в течение 24 часов поворачиваются вниз губой. Однако у немалого числа видов губа в течение всего времени цветения обращена вверх, ресупинация не происходит, и это связано со своеобразными способами их опыления. Случается также, что губа занимает верхнее положение в результате перекручивания завязи на 360°. У некоторых орхидных процесс скручивания захватывает и колонку. По мере созревания плода завязь постепенно раскручивается в обратную сторону.

Плоды орхидных — коробочки, разнообразные по величине: от длинной мясистой стручковидной до маленьких сухих у большинства других родов. В большинстве случаев коробочки раскрываются тремя или шестью продольными щелями, створки при этом остаются соединенными наверху или расходятся. У некоторых видов коробочки раскрываются только двумя или даже одной щелью, а иногда семена освобождаются при сгнивании коробочки.
Для созревания семян необходимо от 2 до 18 месяцев. Необычайно мелкие и многочисленные семена с недифференцированным зародышем — еще одна характерная особенность орхидных. У большинства родов они снабжены сетчатой рыхлой заполненной воздухом оболочкой, но у представителей рода ваниль и близких родов оболочка плотная, жесткая, прилегающая к зародышу. Словно тончайшая пыль, семена орхидных уносятся ветром на большие расстояния. Большинство их гибнет, так как необходимая для прорастания встреча с грибом-симбионтом происходит не очень часто. Только у некоторых видов, имеющих дифференцированный зародыш, прорастание может происходить и без участия гриба.

Классификация орхидных основана главным образом на строении их колонки. Новейшую систему орхидных разработал недавно американский ученый Р. Л. Дресслер (1981) в своей книге "Орхидные. Естественная история и классификация". Семейство орхидных он разделяет на 6 подсемейств. Однако большинство современных авторов предпочитают разделение орхидных на 3 более четко очерченные подсемейства — апостасиевые, циприпедиевые (двутычинковые) и собственно орхидные (однотычинковые) , с подразделением последнего подсемейства на более мелкие.

Список редких и исчезающих орхидных Челябинской области
Башмачок крапчатый Cypripedium guttatum Sw.
Башмачок крупноцветковый Cypripedium macranthon Sw.
Башмачок настоящий или Венерин башмачок Cypripedium calceolus L.
Бровник одноклубневый Herminium monorchis (L.) R. Br.
Гаммарбия болотная Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze.
Гнездовка настоящая Neottia nudus-avis (L.) Rich.
Дремлик болотный Epipactis palustris (L.) Crantz.
Дремлик темно-красный Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess.
Ладьян трехраздельный Corallorrhiza trifida Chatel.
Липарис Лезеля Liparis loeselii (L.) Rich.
Мякотница однолистная Malaxis monophyllos (L.) Sw.
Надбородник безлистный Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw.
Неоттианта клобучковая Neottianthe cucullata (L.) Schlechter.
Пальчатокоренник Руссова Dactylorhiza russowii (Klihge) Holub.
Пыльцеголовник длиннолистный Cephaianthera longifolia (L.) Fritsch.
Пыльцеголовник красный Cephalanthera rubra (L.) Rich.
Пололепестник зеленый Coeloglossum viride (L.) Hartm.
Скрученник приятный Spirantles amoena (L.) Spreng.
Тайник сердцевидный Listera cordata (L.) R.Br.
Тайник яйцевидный Listera ovata (L.) R. Br.
Ятрышник обожженный Orchis ustulata L.
Ятрышник шлемовидный Orchis militaris L.
Ятрышник мужской Orchis mascula (L.) L. единицы.