Особенности полового размножения красных водорослей. Циклы воспроизведения

Размножение красных водорослей чрезвычайно сложный и многообразный процесс, отличающий их от других групп водорослей. Различные формы бесполого размножения, сложное строение половой системы, особенно женского репродуктивного органа, особенности развития зиготы, а также многообразие циклов развития — все эти признаки не только придают своеобразие , но являются основой, на которой строится классификация багрянок, их разделение на порядки, семейства, роды. Поэтому, чтобы составить целостное представление о красных водорослях, нельзя не остановиться на особенностях их размножения.

Собственно говоря, сложным размножением характеризуются представители класса флоридеевых; у бангиевых строение репродуктивной системы намного проще.

Вегетативное размножение флоридеевых происходит посредством образования дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей. Вертикальное слоевище в определенный период отмирает и остается только базальная часть растения, которая через какое-то время прорастает, образуя новые побеги. Самые примитивные багрянки из класса бангиевых размножаются только вегетативно. У одноклеточных и колониальных форм вегетативное размножение состоит в делении клетки на две или более дочерние клетки.
Бесполое размножение. Для бесполого размножения служат различного рода споры. У низкоорганизованных багрянок бесполое размножение осуществляется моноспорами. Они характерны для всех представителей класса бангиевых, тогда как среди флоридеевых известны за очень редкими исключениями только в порядке немалиевых. Моноспорами называют споры, которые образуются по одной в клетке в результате превращения всего протопласта. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки, после выхода из материнской клетки они способны к амебоидному движению. У бангиевых моноспоры образуются в любой клетке слоевища и до своего выхода не отличаются от вегетативных клеток. В классе флоридеевых (там, где они встречаются) моноспорангии образуются на веточках ограниченного роста. У водорослей, построенных по типу свободных нитей, в моноспорангии превращаются конечные клетки коротких боковых веточек. Иногда они образуются группами по два-три на одной и той же клетке-ножке (рис. 151, 1). У водорослей, имеющих более или менее плотное строение и дифференцированный коровой слой, в моноспорангии превращаются внешние клетки ассимиляционных нитей. Моноспоры отличаются от вегетативных клеток яйцевидной или шаровидной формой, богатым содержимым и интенсивной окраской. Созревшие моноспорангии открываются на вершине; голые моноспоры выходят в окружающую среду, через некоторое время одеваются оболочкой и начинают прорастать.

Половое размножение присуще всем водорослям из класса флоридеевых, тогда как в классе бангиевых оно свойственно только наиболее высокоорганизованным формам. У одноклеточных и колониальных бангиевых способность к половому размножению еще не выработалась. Для некоторых флоридеевых известно только бесполое размножение, но отсутствие полового размножения у них всегда результат вторичной утраты.

Половой процесс у всех красных водорослей оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении — гаметофите; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды. В связи с этим женский орган размножения отличается весьма сложным строением.

Мужские гаметы, называемые у багрянок спермациями, представляют собой шаровидные или яйцевидные одноядерные клетки. Спермации бангиевых — голые клетки. Что касается флоридеевых, то здесь вопрос о наличии или отсутствии оболочки у спермациев до конца не выяснен. Известно только, что в момент оседания на женское растение они уже окружены тонкой оболочкой. Во всяком случае, способность спермациев к амебоидному движению позволяет думать, что если не у всех, то у части флоридеевых спермации на первых порах лишены оболочек.

Спермации флоридеевых, как правило, не имеют хлоропластов и бесцветны. У низших представителей класса остатки хлоропласта в мужских гаметах еще присутствуют, но они уже не играют никакой роли при оплодотворении. Постепенную редукцию хлоропласта в спермациях можно проследить уже в классе бангиевых. У простоорганизованных бангиевых, обладающих половым процессом, в спермациях развивается отчетливо видимый хлоропласт, но у высших представителей класса, например у порфиры, он уже сильно редуцирован.

Спермации образуются в клетках, которые функционируют как мужские органы размножения, называют их сперматангиями. В каждом сперматангии образуется по одному спермацию. У бангиевых сперматангии возникают в результате повторных делений многочисленных клеток нитчатого или пластинчатого слоевища. Вегетативную клетку, дающую начало сперматангиям, называют материнской. У бангиевых любая клетка слоевища, за исключением ризоидных, может стать материнской клеткой сперматангиев, хотя в природе плодоношение обычно охватывает только верхнюю часть растения. Из одной материнской клетки образуется 32 — 128 мелких клеток, каждая из которых дает один спермации. У всех флоридеевых материнские клетки сперматангиев представляют собой конечные клетки веточек ограниченного роста. В соответствии с этим у флоридеевых, обладающих свободным нитчатым строением, они сидят на вершине боковых веточек (рис. 159, 1), у багрянок с плотным строением в сперматангии превращаются внешние клетки корового слоя. Каждая материнская клетка отчленяет от себя один или несколько сперматангиев (рис. 159, 2, 3). После созревания и отпадения первых сперматангиев материнская клетка может отчленить еще несколько вторичных сперматангиев. По мере усложнения организации флоридеевых материнские клетки сперматангиев также постепенно видоизменяются. Их уже можно отличить от соседних вегетативных клеток по размерам и форме, а также по отсутствию окраски, так как в них происходит редукция хлоропласта, но зато увеличивается количество цитоплазмы.

Только у небольшого числа красных водорослей сперматангии располагаются по слоевищу рассеянно. У большинства же они собраны более или менее обширными группами. Собрания сперматангиев называют сорусам и. У нитевидных форм сорусы имеют вид густых пучков, нередко шаровидной формы, расположенных у вершины боковых ветвей. У водорослей с более плотным строением сорусы располагаются на поверхности слоевища в виде подушковидных образований. Иногда они оказываются погруженными в небольшие углубления на слоевище, а у пропитанных известью кораллиновых приурочены к специальным вместилищам — концептакулам (рис. 159, 5). Нередко спермации образуются в специальных нематециях. В этом случае наружные коровые клетки дают начало однорядным параллельным нитям, которые выступают над поверхностью слоевища. Затем клетки этих нитей образуют по нескольку перицентральных клеток, которые служат материнскими клетками и отчленяют каждая по нескольку сперматангиев (рис. 159, 4). У высокоорганизованных церамиевых сперматангии образуются на специальных коротких веточках — стихидиях или на трихобластах, окружая эти веточки наподобие муфты (рис. 159, 6).

Женский репродуктивный орган у красных водорослей — оогонии называют карпогоном. Это особая клетка, густо заполненная цитоплазмой и лишенная хлоропласта. Лишь у примитивных представителей флоридеевых и у бангиевых карпогон содержит окрашенный хлоропласт. Карпогон отличается весьма характерной, одинаковой для всех флоридеевых формой (рис. 160, 1). Нижняя, или брюшная, часть клетки имеет конусовидную форму, верхняя вытягивается, образуя более или менее длинный трубчатый вырост. Вырост служит для улавливания спермациев, называют его трихогиной. Благодаря трихогине карпогон легко отличить от остальных клеток слоевища. Ядро карпогона, как правило, находится в брюшной части. Трихогина может быть короткой и кеглевидной или длинной, узкой и спирально закрученной. У бангиевых собственно трихогина еще отсутствует, а иногда карпогоны имеют лишь короткие сосочкообразные выросты — прообраз будущей трихогины. Поэтому карпогон бангиевых до оплодотворения трудно отличить от обычных вегетативных клеток, тем более что им может стать любая клетка слоевища, точно так же как зто происходит при образовании спермациев и моноспор (рис. 161, 1).

Далеко не у всех флоридеевых карпогон развивается как отдельная клетка. Гораздо чаще образуется короткая клеточная нить, состоящая из бесцветных клеток, заполненных, как и карпогон, гомогенной цитоплазмой, а уже собственно карпогон развивается как конечная клетка этой нити, или карпогон ной ветви (рис. 160, 1). Клетку, от которой отходит карпогонная ветвь, называют несущей или базальной; в состав карпогонной ветви она не входит.

Карпотонные ветви флоридеевых играют важную роль в процессе размножения, так как принимают активное участие в развитии карпогона после оплодотворения. Число клеток в карпогонной ветви всегда небольшое, но непостоянное у разных групп багрянок. Если проследить эти изменения от наиболее примитивных к высокоорганизованным представителям класса флоридеевых, то можно заметить, что у низкоорганизованных немалиевых и гелидиевых карпогонная ветвь еще отсутствует и имеется только одна клетка карпогона. У криптонемиевых карпогонная ветвь, будучи еще структурой малоспециализированной, характеризуется, с одной стороны, сравнительной многоклеточностыо, а с другой — непостоянным числом клеток. При этом у менее специализированных форм из порядков криптонемиевых и гигартиновых встречаются даже разветвленные карпогонные ветви. В порядках родимениевых и церамиевых число клеток в карпогонной ветви уменьшается до 3—4 и становится уже более постоянным даже для крупных таксонов.

Почти у всех флоридеевых карпогонная ветвь образуется как специальная боковая веточка во внутренней части корового слоя. Только у низкоорганизованных немалиевых она соответствует обычной боковой веточке слоевища. У багрянок с плотным слоевищем карпогон оказывается погруженным, и только трихогина достигает поверхности слоевища и выступает над ней. У багрянок со свободно нитчатым строением карпогон занимает открытое положение. Строение карпогонной ветви и характер ее образования сильно варьируют у разных групп водорослей и служат одним из главных отличительных признаков в систематике багрянок.

Когда принесенные водой спермации соприкасаются с вершиной трихогины, оболочки их в месте соприкосновения растворяются и ядро спермация перетекает в полость трихогины. Передвигаясь по пей, оно попадает в брюшную часть карпогона и там сливается с его ядром. После оплодотворения карпогон отделяется от трихогины специальной пробкой, и вскоре трихогина отмирает. Оплодотворенная яйцеклетка остается заключенной в оболочку карпогона и собственной оболочки не образует. Этот факт свидетельствует о вероятном отсутствии в эволюции багрянок подвижных женских половых клеток.

Зигота, не проходя периода покоя, вскоре начинает прорастать. Обычно у водорослей она развивается непосредственно в новые растения, принадлежащие уже к бесполому поколению, т. е. в спорофиты. У красных водорослей, в отличие от всех остальных, зигота, прежде чем дать начало спорофиту, претерпевает сложное развитие, в результате которого образуются особые споры, дающие начало спорофиту. Называют эти споры карноспорами. Они представляют собой голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидные движения. Перед началом прорастания они одеваются оболочкой. Клетки, в которых образуются карпоспоры, называют карпоспорангиями. В каждом карпоспорангии формируется по одной карпоспоре.

У бангиевых процесс превращения зиготы в карпоспоры весьма прост: после оплодотворения карпогон делится с образованием 4— 32 карпоспор (рис. 161, 3).

У флоридеевых развитие зиготы — сложный и многообразный процесс, в котором, кроме карпогона, участвуют многие специальные клетки. Этот процесс протекает неодинаково у разных багрянок, в каждой группе со своими особенностями и многочисленными деталями. Поэтому здесь целесообразно остановиться только на основных чертах развития зиготы.

После оплодотворения карпогона развиваются специальные нити, которые несут карпоспорангии. Эти нити состоят из небольшого числа клеток, называют их нитями гонимобласта. В наиболее простом случае —у водорослей из порядка немалиевых ителидиевых — оплодотворенный карпогон отчленяет от себя несколько боковых клеток, которые, делясь, дают пучок нитей гонимобласта; конечные клетки этих нитей превращаются в карпоспорангии. Иными словами, применительно к этим водорослям можно говорить о непосредственном развитии нитей гонимобласта из карпогона

У подавляющего большинства флоридеевых оплодотворенный карпогон вначале сливается с особыми клетками, богатыми питательными веществами, и только после этого развивается гонимобласт. Иногда после оплодотворения карпогон делится, и уже отчленившаяся от него клетка участвует в процессе слияния. Слияние может быть полным или частичным. Клетки, с которыми сливается карпогон, в литературе часто называют ауксиллярными. Но это не совсем верно. По мере того как изучались процессы развития зиготы, было установлено, что клетки, с которыми сливается карпогон, выполняют разную роль и занимают разное положение. Среди них следует различать два типа клеток: просто питающие клетки, которые образуются до или после оплодотворения и служат только для питания развивающегося гонимобласта, и настоящие ауксиллярные клетки. Последние также функционируют как питающие клетки, но их главная и чрезвычайно важная роль состоит в том, что они представляют собой исходную клетку, от которой начинается развитие гонимобласта. Иными словами, у тех багрянок, которые имеют ауксиллярные клетки, гонимобласт развивается не из карпогона, а из ауксиллярной клетки. Этому процессу обязательно предшествует слияние карпогона с ауксиллярной клеткой. Слияние осуществляется при помощи специальных нитей или выростов, которые отходят от карпогона и тянутся, пока не соединятся с ауксиллярной клеткой. Эти нити называют соединительными. Так как далеко не всегда ауксиллярные клетки располагаются вблизи карпогона, соединительные нити могут достигать значительной длины и состоять из большого числа клеток (рис. 176, 4). По этим питям ядро оплодотворенного карпогона передвигается и переходит в ауксиллярную клетку; слияния ядер при этом не происходит. В этом состоит основное назначение соединительных нитей.