Отдел Бурые. Класс Циклоспоровые. Характеристика. Порядок Фукусовые. Цикл воспроизведения

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ, класс (в ряде систем отдел) водорослей. Включает св. 1500 видов, среди которых только ок. 10 пресноводных. Название получили из-за жёлто-бурой окраски таллома, вызванной наличием, помимо зелёных хлорофиллов, большого количества бурых каротиноидных пигментов. Многоклеточные, преимущественно макроскопические водоросли (самый крупный организм, обитающий в воде, – бурая водоросль макроцистис, которая достигает дл. 60 м, вырастая за день на 45 см). Запасные вещества – ламинарин, маннит и жир. В клеточной стенке присутствуют целлюлоза, альгиновая кислота и её соли (ради них ведётся промышленный сбор бурых водорослей), сульфатированные полисахариды. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы и зооспоры несут сбоку два жгутика, различных по длине и морфологии. Бурые водоросли широко распространены во всех морях планеты, часто образуют подводные леса, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт, где они – основной источник органического вещества в прибрежной зоне. В тропических широтах крупнейшее скопление бурых водорослей находится в Саргассовом море. Ряд видов используют в пищу, на корм скоту, альгинаты находят применение в пищевой и текстильной промышленности.

Циклоспоровые – класс бурых водорослей (См. Бурые водоросли), включающий высокоспециализированный порядок — фукусовые (Fucales). Слоевище паренхимное с дифференцированными тканями; состоит из подошвы, главного побега и боковых ветвей. Развитие проходит в диплоидной фазе, размножение половое, оогамное. Рост в длину осуществляется одной или несколькими апикальными клетками, в ширину — за счёт деления наружного слоя клеток — меристодермы.Хлоропласты в вегетативных клетках без Пиреноидов. Органы размножения образуются в поверхностных углублениях на слоевище — концептакулах. Ц. насчитывают 37 родов, около 450 видов. Широко распространены в Мировом океане. Многие виды — сырьё для получения альгиновых кислот, используемых в пищевой и текстильной промышленности.

Фукусовые водоросли (Fucales), порядок бурых водорослей из класса циклоспоровых. Слоевища кустистые, длиной 0,1—2 м, реже до 10 м, с цилиндрические или плоскими ветвями, обладающие верхушечным ростом. Ф. в. отличаются от др. водорослей циклом развития: слоевища — диплоидные спорофиты, в которых из особых одиночных клеток (спор) развиваются диплоидные гаметофиты в виде выстилающего слоя особых углублений (концептакулов); мейоз при гаметогенезе, оогонии с 1—8 яйцеклетками; у некоторых Ф. в., имеющих по 1 яйцеклетке в оогонии, оплодотворение и первые этапы развития проростков происходят на материнском растении. При размножении обрывками слоевищ развиваются растения, не способные к образованию органов прикрепления и размножения. Около 300 видов (40 родов); главным образом относятся к 3 семейства: фукусовым (Fucaceae), цистозейровым (Cystoseiraceae) и саргассовым водорослям (Sargassaceae). Ф. в. растут во всех морях, кроме Аральского и Каспийского; в СССР 21 вид из 7 родов. Ф. в. используют для производства альгинатов, кормовой муки и удобрений, некоторые виды употребляют в пищу.

Подробнее о воспроизведении:
Нормальное воспроизведение фукусовых возможно только половым путем, лишь немногие представители имеют стелющиеся ризомы или ризоиды, дающие на конце новые слоевища (например, саргассум Миябе). Антеридии образуются на гаметофитах на концах разветвленных веточек, и в их оболочке различимы два слоя. Антерозоиды выходят наружу в виде пакета, окруженного внутренней оболочкой. Субмикроскопическое строение антерозоидов не у всех фукусовых водорослей одинаково. Антерозоиды фукуса, аскофиллума и пельвеции имеют на переднем конце хоботок. Передний жгутик антерозоида химанталии снабжен на конце шипом, направленным вбок.
Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита или располагаются на одной поддерживающей клетке. Оогонии фукусовых снабжены трехслойной оболочкой, наружный слой называют экзохитоном, промежуточный — мезохитоном, внутренний — эндохитоном. Содержимое выходит в воду, окруженное двумя внутренними слоями. На этой стадии антерозоиды могут проникать в пакет яйцеклеток, но оплодотворения не происходит — этому препятствует поверхность яйцеклеток. Когда они полностью освобождаются от оболочек, происходит оплодотворение. Вслед за этим оплодотворенные яйцеклетки вырабатывают собственную толстую оболочку. У некоторых фукусовых наблюдается оплодотворение и прорастание яйцеклеток на материнском растении. Это бывает у тех представителей, у которых образуется по одной яйцеклетке в оогонии. В простейшем случае яйцеклетки прикрепляются слизью около отверстия концептакула (цистозейра), у других (Sargassaceae, Fucaceae) они прикрепляются слизистым стебельком, тянущимся от оогония и представляющим собой вытянутый мезохитон. Яйцеклетки остаются прикрепленными к материнскому растению 7—16 дней. За это время происходит их оплодотворение и дробление до стадии образования коротких первичных ризоидов, после чего проростки уносятся водой.
Дробление яйцеклеток и развитие проростков у всех фукусовых протекает почти одинаково. После оплодотворения и появления оболочки яйцеклетка становится шаровидной, затем яйцевидной, ориентированной узким концом вниз. Первая перегородка проходит поперек и делит яйцеклетку на две примерно равные части. В нижней части образуется вторая поперечная перегородка, отделяющая вниз небольшую клетку, называемую ризоидальной, которая дает со временем первичные ризоиды. Последующие перегородки, с третьей по шестую, проходят в вертикальных плоскостях в верхней и средней клетках. Из ризоидалыюй клетки вырастает от 1 до 32 ризоидов, в зависимости от рода и вида; предварительно эта клетка делится вертикальными перегородками по числу будущих ризоидов. Положение первой перегородки в проростке и направление роста ризоидов определяется, кроме света, соседством других яйцеклеток того же вида. При малом расстоянии между яйцеклетками направление их роста целиком определяется этим фактором, вызывающим рост вершин в противоположные стороны. Установлено, что взаимовлияние яйцеклеток определяется химическими веществами, выделяемыми ими в воду.