Подкласс Сальвиниды. Приспособление к водному образу жизни. Экология. География

ПОДКЛАСС SALVINIIDAE- САЛЬВИНИИДЫ - характеризуется наличием водных разноспоровых растений. Гаметофиты всегда раздельнополы и редуцированы, развиваются внутри оболочек микро- и мегаспор. Микро- и мегаспорангии заключены в разных сорусах, спорокарпиев нет.

Порядок Salviniales - сальвнниевые

Порядок представлен двумя семействами: Salviniaceae - сальвиниевые, и Azollaceae - азолловые. Геологическая история этих молодых семейств совсем короткая: сем. Salviniaceae известно в ископаемом состоянии из третичных отложений, а сем. Azollaceae - из третичных и четвертичных.

Эти небольшие растения развивают плавающий, ветвящийся стебель, который несет распростертые на поверхности воды листья. Корни существуют только у сем. Azollaceae, тогда как сем. Salviniaceae имеет корневидные листья. Сорусы закрыты шаровидным индузиумом, а при созревании спор клетки тапетума и содержимое недоразвившихся спор образуют пенистую массу - массулу.

Распространены оба семейства как в тропических, так и в умеренных областях земного шара.

Семейство Salviniaceae - сальвиниевые

В сем. Salviniaceae входит только один род Salvinia, состоящий из 8 видов, распространенных главным образом в Америке и Африке, однако один вид - S. natans, сальвиния плавающая, растет в южных районах европейской части нашей страны, на Кавказе, в Средней Азии, Западной Сибири, за пределами СССР - в Юго-Восточной Азии.

Это некрупное растение обладает ветвящимся тонким стеблем, плавающим-, на поверхности воды. От него отходят мутовки листьев: плавающих, расположенных по два в мутовке, ярко-зеленых и погруженных в воду корневидных; корней же растение не имеет. Плавающие листья покрыты щетинистыми волосками и выростами на эпидермисе, препятствующими смачиванию листа: если растение погрузить в воду, лист покроется серебристым слоем воздуха и сразу же всплывет, стоит только его отпустить. Корневидные листья расчленены на нитевидные доли, густо усаженные твердыми волосками; они выполняют не только функцию всасывания воды, но и роль якоря или стабилизатора, удерживая растение в одном положении. Кроме того, на корневидных листьях, у их основания, образуются сорусы этих водных папоротников. Таким образом, корневидные листья одновременно являются спороносящими и выполняют функцию защиты спорангиев (рис. 39, а).

Сорусы сальвинии закрыты шаровидным двуслойным инду-зиумом. Они содержат либо только мегаспорангии, либо только микроспорангии. Микроспорангии мельче, чем мегаспорангии, и в них образуется 64 микроспоры. В мегаспорангии возникает 32 клетки, могущие дать мегаспоры, но развивается всегда только одна. Остальные же разрушаются и вместе с клетками тапетума, выстилающего слоя мегаспорангия, образуют так называемый периплазмодий, состоящий из густой протоплазмы и крупных ядер. Периплазмодий является питательной средой для формирования единственной мегаспоры, приобретающей к моменту созревания толстую и прочную третью оболочку - перину. Сама мегаспора содержит большое количество питательных веществ. Образуется периплазмодий и при созревании микроспор, но только из клеток тапетума. Он проникает между микроспороцитами (материнскими клетками микроспор), а к моменту созревания микроспор становится твердым, образуя пенистую массу - массу-лу. Созревшие микроспоры остаются погруженными в эту отвердевшую массулу.

Зрелые сорусы опускаются на дно и разрушаются, споры же, окруженные стенками спорангия, поднимаются к поверхности воды и здесь прорастают.

Из микроспор развиваются очень сильно редуцированные мужские гаметофиты, состоящие из 2 проталлиальных клеток и 2 очень редуцированных антеридиев, дающих каждый всего по 4 сперматозоида (рис. 39, в - д).

Мегаспоры прорастают внутри своей оболочки, которая в свою очередь не выпадает из мегаспорангия. Зрелый женский гаметофит, находящийся внутри оболочки мегаспоры, состоит из очень крупной базальной клетки, наполненной питательными веществами, в которой впоследствии образуются многочисленные ядра, но не формируется клеточных оболочек и мелкоклеточной ткани, на которой развивается 3, иногда 5, архегониев. Эта

Рис. 39. Salvinia natans.
a - общий вид; б - разрез мега- к микросоруса; в - микроспорангий с проросшими микроспорами; г - мужской гаиетофнт: 1 - ризоидальная клетка. 2 - проталлиальная клетка, 3 - клетки стенки антеридия, 1 - сперматогеиные клетки; д - сперматозоид; е - проросшая мегаспора; ж - мегаспора в разрезе: 1 - клетки мегаспораигия, 2 - перина, 3 - женский гаметофит; з - молодой спорофит, еще соединенный с гаметофнтом (1).

часть гаметофита высовывается из-под оболочки мегаспоры в месте разрыва ее и мегаспорангня и зеленеет. При этом он значительно увеличивается, размерами превосходя мегаспору. Поскольку развитие мега- и микроспор происходит в воде, затруднений для передвижения сперматозоида не бывает. Зародыш спорофита формирует ножку, первый лист и стебель; корень же либо совсем не развивается, либо очень рано исчезает, сливаясь с ножкой (рис. 39, е - з).

В европейской части СССР это растение встречается в диком состоянии в водоемах южных районов. Но S. natans охотно разводят и в аквариумах, и в оранжереях, где этот водный папоротник очень легко размножается вегетативно, обрывками стеблей. Спорангии же в условиях культуры образуются у него далеко не всегда. Кроме S.natans, в оранжереях и аквариумах нередко разводят и другие виды: S. minima из Америки, S. auriculata, тоже американский вид, и другие. Развиваясь очень интенсивно в природных водоемах виды сальвиний нередко приносят определенный вред, мешая рыболовству, судоходству, образуя запруды.