Тема: микроскопические грибы, их практическое значение
Цель работы: изучить особенности строения низших грибов, их систематику, познакомиться с грибковыми заболеваниями рыб.
Задание: приготовить препарат плесневых грибов, изучить под микроскопом и зарисовать грибы рода мукор и пеницилл. Ответить на вопросы теста.
Грибы - низшие эукариотические одноклеточные и мицелиальные хемоорганотрофные организмы. Их относят к особому царству живых существ - Mycota.
Представители грибов делятся на макро- и микромицеты. Макромицеты образуют крупные плодовые тела, отсутствующие у микромицетов. У последних на протяжении всего жизненного цикла имеются только микроскопические структуры.
Большинство грибов - организмы с вегетативной структурой, называемой мицелием. Мицелий состоит из многоядерной массы цитоплазмы, наполняющей сильно разветвленную систему жестких трубочек примерно одинаковой толщины (~5 мкм). Обычно мицелий образуется при прорастании и разрастании одиночной репродуктивной клетки-споры.
Грибная спора дает длинную нить или гифу, которая, удлиняясь, многократно ветвится и образует целую систему нитей, т. е. мицелий. Рост грибов осуществляется за счет кончиков гиф и может продолжаться до тех пор, пока хватает питательных веществ; у некоторых грибов мицелий может занимать участок почвы до 15 м в диаметре.
Мицелий грибов может быть одноклеточным (несептированным) и многоклеточным (септированным). Грибы могут размножаться вегетативным, бесполым и половым путем. Грибы распространены в природе повсеместно. Споры грибов обнаруживаются в любых экосистемах, техногенных потоках и продуктах. Наибольшее количество грибов встречается в почве. Они принимают активное участие в биогеохимическом цикле превращений углерода в природе.
Среди большого разнообразия грибов, приспособившихся к жизни в почве, имеется небольшая группа водных грибов, а также довольно обширная группа паразитических грибов, вызывающих заболевания человека, животных и растений (микозы).
Грибы способны выделять во внешнюю среду ферменты и путем абсорбции поглощают питательные вещества, продукты ферментативного гидролиза природных биополимеров и других растворимых веществ. Такой тип питания определяет положение почвенных грибов как самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органических веществ в экосистемах.
К царству Mycota (или Fungi) относятся миксомицеты (истинные слизевики) и эумицеты (истинные грибы).
Среди эумицетов различают низшие грибы фикомицеты (или зигомицеты) и высшие грибы, которые распределены по классам: аскомицеты, базидиомицеты и несовершенные грибы.
Зигомицеты (низшие грибы) имеют хорошо развитый несептированный мицелий. Отсутствие перегородок в мицелии определяет его многоядерность (ценоцитный мицелий).
Типичный представитель фикомицетов Mucor pusillus развивается в виде войлоковидного налета серого цвета. Его мицелий образует структуры двух типов - разветвленные гифы (ризоиды), проникающие в субстрат, и поднимающиеся вверх над пучками ризоидов особые воздушные гифы - спорангиеносцы, расширяющиеся на верхушке, образуя округлый спорангий. Спорангий отделяется перегородкой от остальной части спорангиеносца. Внутри спорангия развивается большое количество сферических эндоспор, служащих для размножения. Это бесполый способ размножения (рис. 1).
У зигомицетов существует и половой способ размножения, сопровождающийся образованием зигоспор.
У гомоталлических форм зигомицетов зигоспоры образуются в результате слияния половых клеток, формирующихся на одном и том же мицелии. У гетероталлических форм различают два вида мицелия, не отличающихся морфологически и обозначаемых как (+) и (-).
Зигоспоры образуются только при контакте гиф (+) с гифами (-). При прорастании зигоспоры происходит мейоз и появляется гифа, образующая спорангий (рис. 2).
Аскомицеты (высшие грибы) имеют многоклеточный ветвящийся мицелий. Клеточные перегородки пронизаны порами, что обусловливает «ценоцитную» природу цитоплазмы. У аскомицетов различают два способа размножения: половой и бесполый. При половом способе слияние двух ядер приводит к образованию зиготы, которая превращается в аск (сумку), внутри него (аска) в результате деления диплоидного ядра образуются гаплоидные аскоспоры, их может быть от четырех до 1000 и более.
Рис. 1. Грибы: 1 — p. Mucor, 2 — p. Aspergillus; 3 —- p. Penicillium; 4 — p. Fusarium; 5 — p. Oidium; 6 — p. Saccharomyces; - p. Schizosaccharomyces; 8 — p. Saccharomycoides; 9 — p. Candida
При бесполом способе размножения на концах плодоносящих гиф - конидиеносцах - образуются экзоспоры (конидии). К аскомицетам относятся многие виды плесневых грибов и дрожжей.
Виды рода Penicillum используются при получении антибиотиков. Пенициллы размножаются в основном бесполым путем, конидии образуются на концах мутовчаторазветвленных конидиеносцев, напоминающих кисть руки (отсюда и название пенициллов — кистевики).
Представители рода Aspergillus. Конидиеносцы у аспергиллов обычно одноклеточные, шаровидной, булавовидной или грушевидной формы. На них располагаются параллельно друг другу короткие кеглеобразные стеригмы, каждая из которых отшнуровывает цепочки конидий. Вся головка конидиеносца напоминает наконечник лейки со струйками воды, поэтому гриб называют леечным. Представители рода Aspergillus используются как продуценты лимонной кислоты и ферментов.
Особую группу среди аскомицетов составляют дрожжи. Дрожжи внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам.
При половом способе размножения две клетки сливаются, образуется зигота, которая превращается в аск. В аске формируются 2-12 и более спор. Количество спор и их форма (округлые, серповидные, овальные и т. д.) рассматриваются как систематические признаки, определяющие видовую принадлежность. При прорастании из каждой споры образуется вегетативная клетка дрожжей. Вегетативное размножение дрожжей осуществляется почкованием, делением и смешанным типом - почкующимся делением. Для сахаромицетов (род Saccharomyces) характерно размножение почкованием, когда на материнской клетке возникает выпуклость (почка) или дочерняя клетка, которая постепенно увеличивается в размерах и отделяется. Дрожжи широко используются человеком в хлебопечении, при получении вина, спирта, пива.
Рис. 2. Структура тела грибов: а — половые структуры грибов 1 — зигоспора; 2— сумки; 3— базидии; б— структура мицелия и септовых пор: 1- несептированный мицелий зигомицетов; 2 - септы с простыми порами аскомицетов; 3 - пряжковый мицелий и септы с долипорами базидиомицетов; 4 - почкующиеся клетки и псевдомицелий дрожжей
Шизосахаромицеты (род Sthizosaccharomyces) размножаются делением. При вегетативном способе размножения почки образуются только полярно, по концам клетки, причем отделение почки сопровождается образованием перегородки между нею и материнской клеткой. Такие дрожжи используют при производстве некоторых сортов пива.
Базидиомицеты - наиболее высокоразвитая группа грибов, объединяющая все шляпочные грибы. Органы спороношения (базидии) — клетки на концах гиф, содержат, как правило, четыре гаплоидных базидиоспоры, отделяющиеся от базидии путем отшнуровывания. Мицелий базидиомицетов многоклеточный, многоядерный, отличить его от мицелия аскомицетов можно по наличию пряжек - особых мицелиальных отростков крючкообразной формы, располагающихся над клеточными перегородками. Возникновение пряжек у базидиомицетов сопровождает процесс деления ядер и клеток.
Дейтеромицеты (несовершенные грибы) - большая группа грибов, включающая как одноклеточные (дрожжи), так и многоклеточные мицелиальные формы. Общим для всех грибов этого класса является отсутствие половой стадии при размножении. Из одноклеточных дейтеромицетов дрожжи рода Candida широко применяются в микробиологической промышленности. Они используются при получении белково-витаминного препарата, органических кислот, многоатомных спиртов; представители этого рода участвуют в очистке сточных вод, являясь компонентами активного ила, в очистке почвы и речной воды от нефтяных загрязнений.
Дрожжи p. Candida размножаются многосторонним почкованием, большинство видов образуют псевдомицелий.
Псевдомицелий часто подразделяют на псевдогифы и бластоспоры. Бластоспорами у дрожжей называют вегетативные споры, образующиеся почкованием на псевдомицелии. Они обычно круглой или овальной формы и располагаются по отношению к псевдомицелиальным клеткам в определенном порядке, образуя или цепочки, или мутовки.
К несовершенным грибам относятся также широко распространенные в природе виды дрожжей p. Rhodoturula, отличающиеся желтой или красной окраской за счет содержания каротиноидов. Их применяют для обогащения полученной биомассы провитамином А.
К многоклеточным дейтеромицетам относятся виды p. Fusarium, p. Oidium и др. Большинство представителей этих грибов являются фитопатогенными.
Род Fusarium отличается серповидно изогнутыми многоклеточными конидиями, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах.
Род Oidium характеризуется наличием сильно разветвленного мицелия, гифы которого легко распадаются на оидии — отдельные клетки, служащие для размножения. Один из представителей этого рода - Oidium lactis (или молочная плесень), часто встречается в виде бархатистой пленки на поверхности кисломолочных продуктов, вызывая их порчу.
Болезни рыб, вызываемые патогенными грибами, обусловливают массовую гибель рыб. Особенно значительную опасность они представляют в условиях интенсификации рыбоводства.
Наибольшую угрозу для прудовых рыбоводных хозяйств представляют такие широко распространенные болезни, как бранхиомикоз, сапролегниоз, ихитоспоридиоз и др.
Бранхиомикоз - острозаразная болезнь рыб различных видов, характеризующаяся поражением кровеносных сосудов жаберного аппарата и некротическим распадом жаберной ткани. Возбудителем бранхиомикоза у карпа, сазана, карася является гриб - Вrаnchiomyces sanguinis. Это специфический паразит крови. Гифы гриба сильно разветвлены, толщина их 8-30 мкм, длина 10-15 мкм. В вегетативном состоянии они обычно тоньше, при образовании спор утолщаются. Сильно разветвленные гифы гриба находятся только в кровеносных сосудах жаберных дуг, жаберных лепестков и дыхательных складок. В соединительной ткани рост этого гриба прекращается.
Больная бранхиомикозом рыба не берет корм, не реагирует на внешние раздражители, подплывает к поверхности воды, но не заглатывает воздух, как при заморе. Сильно пораженная рыба лежит на боку, и в таком положении погибает.
Сапролегниоз - микозная, как правило, секундарная болезнь пресноводных рыб различных видов, характеризующаяся поражением кожи, плавников и жаберного аппарата условнопатогенными грибами. Часто сапролегниоз проявляется на фоне других инвазионных и инфекционных болезней. Возбудители этой болезни - низшие грибы (фикомицеты) рода Saprolegnia. Грибы имеют разветвляющиеся и неразветвляющиеся гифы, лишенные перегородок. Толщина гиф колеблется от 20 до 75 мкм. Гифы окружены оболочкой и заполнены протоплазмой, содержащей многочисленные ядра. Терминальная часть гифа расширена и образует спорангий, в котором находятся зооспоры. После созревания спор спорангий разрывается, и зооспоры рассеиваются во внешний среде.
В начальной стадии болезни на коже, плавниках или жабрах появляются белые тонкие нити, перпендикулярно отходящие от поверхности тела рыбы. Разрастаясь на поверхности тела больных рыб, возбудитель сапролегниоза образует мощно развитый пушистый и ватообразный мицелий белого или желтоватого цвета. При устранении причины и улучшении режима содержания и кормления рыб, а также проведения санитарных мероприятий рыба выздоравливает, но резко ослабленные особи погибают.