I — главные боковые ка­налы выделительной си­стемы, 2 — протонефри-диальные канальцы, за­канчивающиеся мерца­тельными клетками, 3 — мочевой пузырь

но вперед и открывающаяся рядом с совокупительным органом в поло­вую клоаку. Матка набита оплодотворенными и развивающимися яйца­ми. Оотип сообщается также с небольшим пузырьком — семяприемником и с коротким лауреровым каналом, который другим своим концом от­крывается наружу на спинной стороне тела сосальщика. Наконец, оотип окружен мелкими, так называемыми скорлуповыми железками.

У отдельных представителей трематод половая система иногда может отличаться от изображенной схемы рядом признаков: яичник ветвится (см. рис. 139, А), семенник непарный, половая клоака может помещаться на заднем конце тела и т. д.

Сформированные яйца поступают из яичника в оотип, где и проис­ходит оплодотворение их. Осеменение осуществляется введением сово­купительного органа в матку, через которую сперматозоиды проникают в семяприемник, а оттуда в оотип. Лауреров канал, которому прежде отводили роль влагалища, служит скорее для удаления из тела избыт­ка могущего скопиться в оотипе семени. Из желточников проникают по их протокам в оотип желточные клетки, цитоплазма которых заполнена питательным материалом (гликогеном). Каждое оплодотворенное яйцо окружается группой таких клеток. Затем весь комплекс одевается плот-

ной скорлупой — образуется сложное яйцо подобно тому, как это имеет место у турбеллярий. Лицевая скорлупа формируется за счет особых гранул, содержащихся в желточных клетках. Что касается скорлуповых железок, то они, по-видимому, выделяют водянистую жидкость, кото­рой заполняется матка. Вполне сформированное сложное яйцо посту-

Рис. 142. Схема типичного жизненного цикла дигенетичес-

кого сосальщика (по Смиту, изменено):

/ — окончательный хозяин (лягушка), в котором паразитируют по­ловозрелые сосальщики гермафродитного поколения (мариты), 2 — яйца сосальщика, выходящие из кишечника хозяина в воду. 3 — первый промежуточный хозяин (улитка), в котором паразитируют партеногенетические поколения, 4 — свободнопланающая личинка (церкария), внедряющаяся в тело второго промежутвчного хозяина, 5 — второй промежуточный хозяин (нодная личинка стрекозы), в полости тела которой инцистировалась метацеркария (6). Оконча­тельный хозяин заражается паразитом, поедая личинку стрекозы с метацеркарией

пает в матку, по которой и продвигается медленно к выходу, иногда осу­ществляя на этом пути часть своего развития.

Размножение и жизненный цикл.Жизненный цикл трематод сложен, так как связан со сменой хозяев и чередованием поколений (рис. 142, 143). В обобщенном, наиболее типичном случае он протекает следующим образом. Гермафродитный половозрелый сосальщик (называемый мари-той) паразитирует в кишечнике или в других внутренних органах позво­ночного животного. Откладываемые им яйца выводятся из организма хозяина наружу, чаще всего с экскрементами. Для дальнейшего.разви­тия яйца должны попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка — мирацидий (рис. 143,Л), сплошь покрытая мерцательным эпителием. Мирацидий снабжен двумя глазками, мозговым ганглием и парой прото-нефридиев. В задней части его тела лежат особые зародышевые клетки, или партеногенетические яйца (т. е. яйца, способные развиваться без оплодотворения). В передней трети тела мирацидия находится большая железа, цитоплазма которой заполнена зернистым секретом. -Протоки этой железы открываются на вершине небольшого мускулистого хоботка, расположенного на переднем конце тела личинки. Мирацидий не питает­ся и живет за счет запасов гликогена, накопленного во время эмбрио­нального развития. Некоторое время мирацидий плавает в воде. Для дальнейшего развития он должен попасть в тело промежуточного хозяи­на, роль которого выполняют разные, главным образом брюхоногие мол­люски (улитки). С помощью хоботка мирацидий вбуравливается в тело

улитки и проникает в ее внутренние органы. Важную роль в осуществле­нии этого процесса играет секрет личиночной железы, разрушающий ткани хозяина. Мирацидий сбрасывает реснички и превращается в спо-роцисту — бесформенный неподвижный мешок (рис. 143, Б). Это поло­возрелая стадия, способная к размножению.

Таким образом, мирацидий представляет собой не что иное, как ли­чинку спороцисты. Заключенные в теле последней партеногенетические яйца начинают дробиться, давая начало зародышам следующего, дочер­него, поколения — редиям (рис. 143,В). Редия отличается от спороцисты подвижностью, присутствием короткого мешковидного кишечника и

17

Д

Г

Рис. 143. Строение личинок и партеногенетических поколений трематод

(по разным авторам). Л — мирацидий; Б — спороциста; В — редия; Г —

церкария; Д — метацеркария:

7— реснички, 2 — глаза, 3 — мозговой ганглий, 4 — протонефридии, 5 — зародыше­вые клетки, 6 — железа мирацидия, 7 — хоботок, 8 — зародыши редий, 9 — глотка, 10—мешковидный кишечник, 11 — зародыши церкарий, 12 — отверстие для выхо­да зрелых церкарий, 13 — ротовая и брюшная присоски, 14 — кишечник, 15 — вы* делительные каналы, 16—мочевой (экскреторный) пузырь, 17—железы проник­новения, 18 — хвост церкарий, 19 — оболочка цисты метацеркарии

особого отверстия на теле, служащего для выхода нового поколения за­родышей, образующихся из партеногенетических яиц внутри редии. Спороциста лопается и гибнет, а редии выходят из нее, но остаются в той же улитке. Далее, тем же способом, как внутри спороцисты образо­вались редии, внутри последней из отдельных зародышевых клеток раз­вивается новое поколение — церкарии (рис. 143.Г). Церкария — личинка гермафродитной особи (мариты) уже похожа на нее во многих отноше­ниях: имеет присоски, вилообразный кишечник, мозг и выделительную систему. Главное отличие ее — это присутствие на заднем конце тела длинного мускулистого и подвижного хвоста. У некоторых видов трема­тод церкарии обладают еще и другими временными органами: парой глазков, группой одноклеточных желез, называемых железами проник­новения, и острой иглой, или стилетом, расположенным на переднем кон­це тела. Церкарии выходят через отверстие на теле редии, а затем и из улитки в окружающую воду, где оживленно плавают при помощи дви­жений хвоста. Подобно мирацидиям, они не питаются и живут лишь за счет накопленных запасов. Дальнейшая судьба этих личинок может быть различной. Церкарии огромного большинства видов трематод должны попасть в тело второго промежуточного хозяина. Это могут быть личинки водных насекомых, разные виды моллюсков, рыбы, голо­вастики и т. п. С помощью стилета церкарии повреждают покровы хо­зяина и изливают в ранку секрет желез проникновения. Секрет разру­шает ткани хозяина и облегчает тем самым возможность внедрения

Рис. 144. Жизненный цикл печеночной двуустки (Fas-ciola hepatica) (из Чендлера, изменено):

/ — марита из желчных ходов печени рогатого скота, 2 — яй-цо, 3 — мирацидий (во внешней среде). 4 — развитие парте­ногенетических поколений и церкарии в организме промежу­точного хозяина — малого прудовика (а — спороцисты, 6, в — редии, г —церкарии), 5 —свободноплавающая церкария, 6 — инцистировавшаяся на траве адолескария

церкарии внутрь его тела. Церкарии отбрасывают хвост и стилет и, по­селившись во внутренних органах хозяина, одеваются тонкой прозрач­ной оболочкой — инцистируются. Эта стадия развития является покоя­щейся стадией и называется метацеркарией (рис. 143.Д). Ее дальней­шее развитие и превращение в гермафродитную половозрелую особь возможно лишь в том случае, если второй промежуточный хозяин будет съеден каким-нибудь более крупным позвоночным животным, в кишеч­нике которого метацеркария высвобождается из оболочки и заканчивает свое развитие.

Следовательно, разные стадии жизненного цикла двуусток проходят в различных хозяевах (см. рис. 142). Позвоночное животное, в котором паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколе­ние сосальщиков, называется окончательным хозяином. Животные же, в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития трематод, называются промежуточными хозяевами. Их чаще всего бывает два. При этом первым промежуточным хозяином для трематод всегда служит какой-либо вид моллюсков. Роль второго промежуточного хозяина вы­полняют разные животные, но всегда такие, которыми питается оконча­тельный хозяин, последний заражается трематодами, получая их с пищей.

От изложенной схемы типичного хода жизненного цикла трематод возможны различные отклонения (рис. 144). Так, у печеночной двуустки (Fasciola hepatica) — распространенного и опасного паразита рогатого скота — промежуточный хозяин только один. Это улитка малый прудо­вик (Lymnaea truncatula), в теле которой проходят свое развитие спо-роцисты и редии. Развивающиеся в редиях церкарии покидают прудо­вика, выходят в воду и плавают некоторое время. Затем они оседают у берега водоема на траву или водоросли, отбрасывают хвост и выделяют вокруг себя цисту, внутри которой некоторое время сохраняют жизне­способность. Эта стадия называется адолескарией. Во время водопоя скот щиплет прибрежную траву, а вместе с ней заглатывает и адолеска-рий. В кишечнике скота оболочка цисты растворяется и молодая двууст­ка через полость тела проникает в желчные ходы печени, где постепенно достигает половой зрелости.

Особый тип жизненного цикла у сосальщика Leucochloridium рага-doxum (рис. 145). Взрослая двуустка этого вида живет в кишечнике певчих насекомоядных птиц. Яйца попадают с испражнениями на траву и поедаются наземной улиткой янтаркой (Succinea). В теле улитки ми-рацидии Leucochloridium превращаются в длинные разветвленные спо-роцисты, внутри которых формируются сразу молодые двуустки (разви­тие укорочено). Отростки спороцисты проникают в щупальца улитки, которые от этого сильно вздуваются. Эти отростки спороцисты приобре­тают яркую окраску, они окружены темными кольцами пигмента, и на конце их появляется группа черных пятен. Кроме того, просвечивающие сквозь растянутую кожу щупальца ветви спороцисты энергично сокра­щаются благодаря присутствию мощной мускулатуры. Все это делает их крайне похожими на личинок некоторых насекомых. Обманутые этим сходством птицы склевывают щупальца с частями спороцисты и зара­жаются находящимися в спороцисте молодыми двуустками.

Для нормального прохождения всего цикла развития сосальщики нуждаются в исключительно благоприятном стечении ряда обстоя­тельств. Так, для осуществления жизненного цикла печеночной двууст­ки необходимо, чтобы яйцо попало в воду, в воде необходимо присутст­вие улиток, иначе мирацидий гибнет; наконец, водоем непременно дол­жен посещаться скотом, так как в противном случае адолескарии не

достигают полного развития. В связи с обилием препятствующих разви­тию факторов в жизненном цикле паразитов наблюдается выработка приспособлений против этих вредных условий. Одно из приспособлений заключается в огромном количестве яиц, которое продуцируется пара­зитами. Если у многих Turbellaria число яиц измеряется сотнями, то

Рис. 145. Leucochloridium paradoxum (по Геккерту, изменено). А — марита; Б — зараженная улитка янтарка (Succinea); В — спороциста, изолированная

из печени улитки:

/ — вздувшиеся щупальца моллюска с заключенными в них выростами спороцисты, 2 — пигментированные мешковидные выросты спороцисты

сосальщики образуют тысячи и десятки тысяч лицевых клеток. Это яв­ление называется законом большого числа яиц у паразитов.

Особенность развития сосальщиков составляет чередование поколе­ний. Долгое время размножение при помощи деления «зародышевых клеток» считали особым видом бесполого размножения. Впоследствии, однако, этот процесс стали справедливо толковать как один из случаев девственного размножения, или партеногенеза. Поэтому спороцисты и редии следует рассматривать как два поколения самок, внутри которых партеногенетическим способом развиваются яйца, т. е. зародышевые клетки. Для развития трематод характерна гетерогония. Этим термином обозначается закономерная смена отличающихся друг от друга, но обязательно половых поколений (раздельнополого и гермафродитного, раздельнополого и партеногенетического, гермафродитного и партеноге-нетического). У трематод мы имеем дело как раз с последним типом ге­терогонии. Им свойственно правильное чередование нескольких парте-ногенетических и одного типичного полового гермафродитного поколения.

Значение гетерогонии в жизненном цикле трематод то же, что и большого числа продуцируемых яиц. Она ведет к повторному умноже­нию числа зародышей, могущих попасть в окончательного хозяина.

Физиология трематод.В ходе жизненного цикла трематод неодно­кратно происходит смена среды их обитания и чередование паразитиче­ских и свободноживущих стадий. Так, мирацидии — личинки спороцисты и церкарии — личинки мариты плавают в воде. В то же время сами спо­роцисты, редии и мариты ведут паразитическое существование. Эти раз­личия накладывают отпечаток на некоторые стороны их физиологии.

Разные поколения трематод характеризуются различными способами питания. Мариты, паразитирующие в позвоночных животных, питаются преимущественно содержимым кишечника и кровью хозяина. В процессе переваривания пищи у них, как у турбеллярий, значительное место за­нимает внутриклеточное пищеварение. Редии, являющиеся паразитами печени моллюсков, активно пожирают ткань этого органа, нанося хозяи­ну заметные повреждения. Совершенно особым способом питания отли чаются спороцисты (тоже обитающие в печени моллюсков). У этих паразитов нет кишечника, и, как теперь установлено, они выделяют пище­варительные ферменты наружу через покровы, переваривая приле­гающие ткани печени хозяина. Продукты этого «внеорганизменного» пи­щеварения воспринимаются затем всей поверхностью тела спороцисты. Этот процесс облегчается тем, что наружный слой покровов спороцисты несет множество мельчайших выростов цитоплазмы — микроворсинок, чрезвычайно увеличивающих всасывающую поверхность тела паразита. Свободные личинки (мирацидии и церкарии), как уже указывалось, во­обще не питаются и живут только за счет запасных питательных ве­ществ, накопленных во время эмбрионального развития. Размером за­пасов определяется продолжительность жизни личинок.

На разных этапах жизненного цикла трематод сильно различается и характер обмена веществ. Свободные личинки дышат всей поверх­ностью тела, воспринимая путем диффузии растворенный в воде кисло­род. Паразитические же поколения и стадии развития трематод нередко оказываются в условиях очень плохого снабжения кислородом, так как во многих внутренних органах хозяина (например, в кишечнике) кисло­рода очень мало. В таких случаях паразиты переходят (частично или полностью) на анаэробный обмен. Источником энергии для трематод служит гликоген, который откладывается в качестве запасного вещества в их паренхиме. Здесь же происходят и сложные биохимические превра­щения, связанные с процессом анаэробного расщепления гликогена. Паразитические стадии развития трематод нуждаются в очень большом количестве гликогена, так как этот тип обмена крайне невыгоден в энер­гетическом отношении. Тем не менее паразиты могут существовать за счет анаэробных процессов, поскольку организм хозяина служит для них практически неисчерпаемым источником гликогена.

Патогенное значение трематод.Многие из Digenea имеют патогенное значение как паразиты человека и домашних животных.

Наибольшее хозяйственное значение имеет печеночная двуустка, или печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), —довольно крупный листо­видный червь 3—5 см длины (см. рис. 139). Живет в желчных ходах пе­чени овец, крупного рогатого скота и изредка у человека. Большинство органов этой двуустки (кишечник, яичник, семенники) имеют сильно разветвленную форму. Диагноз устанавливается по выходящим с ис­пражнениями яйцам двуустки, которые имеют 0,13—0,14 мм длины, 0,075—0,09 мм ширины, овальной формы и одеты желтовато-коричневой оболочкой с крышечкой на одном из полюсов.

У овец F. hepatica служит причиной эпизоотии. Вследствие патоген­ного влияния паразита — закупоривания двуустками желчных ходов и затрудненного выделения желчи животные умирают при явлениях сильного воспаления печени. Эпизоотии совпадают с особенно дождли­выми годами, что и понятно, принимая во внимание развитие F. hepatica (с. 170).

У человека печеночная двуустка встречается сравнительно редко, причем заражение происходит при питье сырой воды из небольших, чаще временных, водоемов, в которых обитают моллюски — промежуточные

хозяева этого сосальщика. При этом возможно случайное проглатыва-ние адолескарий. В результате заражения стенки желчных протоков больного склеротизируются, а печеночная паренхима атрофируется; печень опухает и становится болезненной, у пациента появляется желтуха.

Для лечения употребляются специальные противоглистные средства (антгельминтики). Борьба с печеночной двуусткой ведется путем уни­чтожения ее промежуточного хозяина — малого прудовика и осушения заболоченных лугов, на которых часто возникают благоприятные для жизни этих моллюсков временные водоемы.

У тех же хозяев в печени встречается и ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium dendriticum = D. lanceatum) размером 0,5—1,2 см. Этот вид (см. рис. 137,5) далеко не так вредоносен, как предыдущий. Первы­ми промежуточными хозяевами Dicrocoelium служат некоторые назем­ные улитки (Zebrina, Fruticicola и др.), вторыми — муравьи, которые заражаются, поедая выделяемые моллюсками пакеты церкарий, заклю­ченные в слизистый чехол.

Двуустка кошачья, или сибирская (Opisthorchis felineus; рис. 146,Л), паразитирует в печени собаки, кошки, а также человека. Длина парази­та достигает 8—13 мм, ширина 1,2—2 мм. Наиболее характерными чер­тами кошачьей двуустки являются положение семенников в заднем кон­це тела и их розетковидная форма. Первым промежуточным хозяином

двуустке служит моллюск Bithy-nia leachi, а вторым — рыбы: плотва, язь и некоторые другие. Заражение человека происходит при поедании сырой или вяленой рыбы с инцистированными мета-церкариями О. felineus. Патоген­ное значение О. felineus для чело­века несомненно, а при большом количестве паразитов болезнь заканчивается даже смертью. Имеются данные о нахождении у одного человека 75 000 двуусток. Кошачья двуустка распростране­на в Сибири и восточных и юж­ных районах европейской части СССР.

Рис. 146. Трематоды — паразиты человека. А — кошачья двуустка (Opisthorchis feline­us) (по Брауну); Б—кровяная двуустка (Schistosoma haematobium) (по Лоосу). Бо­лее широкий самец (d") держит самку (?) в своем брюшном желобе: / _ ротовая присоска, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — брюшная присоска, 5 — матка, в — желточни-ки> 7 —яичник, « — семяприемник. 9 — семенни­ки, ю — мочевой пузырь, // — семяизвергательный кавал

Кровяная двуустка (Schistoso-та haematobium) интересна пре­жде всего своей раздельнополо­стью (рис. 146, Б). Самец (12— 14 мм длины) несколько короче, но шире самки; брюшная сторона его образует глубокий желоб, в котором лежит более длинная (20 мм), но тонкая самка; пара­зиты встречаются всегда парами. Очень характерны овальные крупные (0,12 мм) яйца без кры­шечки, но с шипом сбоку или на заднем конце. Sch. haematobium живет в крупных венозных ство­лах брюшной полости человека,

а также в венах почек и мочевого пузыря. Самка откладывает яйца в сосудах стенок мочевого пузыря и задней кишки. Яйца, содержащие сформированного мирацидия, прободают стенку мо­чевого пузыря и попадают в его полость, а затем выводятся с мочой на­ружу. В воде из яиц вылупляются мирацидии, которые внедряются в тело некоторых пресноводных легочных моллюсков. Развивающиеся в них церкарии выходят в воду и проникают в кровь человека активным внедрением через кожу при купании, при работе на рисовых плантациях и т. п. В результате развивается очень тяжелое и опасное заболева­ние— шистозоматоз. Нахождение яиц в моче больного служит призна­ком болезни. Повреждение яйцами мочевого пузыря, почек и мочеточ­ников приводит к воспалению почек, язвам, кровавой моче. Кроме того, вокруг скоплений яиц могут отлагаться фосфорнокислые соли, вследст­вие чего возникают камни мочевого пузыря. Возможны и патологические разрастания тканей, приводящие к появлению злокачественных опу­холей.

Борьба с шистозоматозом слагается из комплекса мероприятий: ле­чения больных, уничтожения моллюсков и охраны водоемов от загряз­нения. Шистозоматоз — болезнь южных стран и распространена в Аф­рике (пойма Нила), Индии, Юго-Восточной Азии, Южной Америке и в некоторых других местах.

Имеются данные, что шистозоматоз — очень древ­няя болезнь человека: обызвествленные яйца Schi-stosoma найдены в египетских мумиях, похоронен­ных за 1300 лет до нашей эры.

Число двуусток, патогенных для различных до­машних и промысловых животных, велико. Так, многие виды сем. Echinostomatidae, имеющие вен­чик крупных шипов вокруг ротовой присоски, живут в кишечнике домашней птицы и нередко вызывают массовую гибель ее. Метацеркарии некоторых видов сем. Diplostomatidae встречаются в хрусталике гла­за пресноводных рыб (леща, форели и др.) и при массовом заражении вызывают у рыб сильное по­мутнение хрусталика и даже полную слепоту и т. д. Классификация.Класс сосальщиков делится на •два подкласса.

ПОДКЛАСС 1. ДИГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ, ИЛИ ДВУУСТКИ (DIGENEA)

Представители подкласса характеризуются почти всегда двумя присосками и сложным развитием со сменой хозяев и чередованием поколений. Сюда относится огромное большинст­во видов трематод. На особенностях их организации и биоло­гии и построена вся приведенная выше характеристика класса.

ПОДКЛАСС II. АСПИДОГАСТРЫ (ASPIDOGASTRAEA)

Рис. 147. Общий вид живого Aspidogaster conchicola (по Стрел- кову): 1 — ротовая присоска, 2—брюшной присасыва­тельный диск

Аспидогастров насчитывается всего 40 видов. Главное мор­фологическое отличие этого подкласса от дигенетических со­сальщиков заключается в особенностях строения органов при­крепления. У аспидогастров вместо брюшной присоски имеется громадный брюшной присасывательный диск, который разбит на несколько рядов присоскообразных ямок. Наиболее обыч­ный вид — Aspidogaster conchicola (рис. 147)—встречается в околосердечной сумке двустворчатого моллюска беззубки

(Anodonta). Другие представители этой группы паразитируют главным образом у мол­люсков, а также у рыб и черепах. Самой существенной отличительной чертой подкласса следует считать совершенно иной, чем у дигенетических сосальщиков, ход жизненного цикла, который идет с метаморфозом, но никогда не сопровождается чередованием по­колений. На этом основании многие исследователи выделяют Aspidogastraea в само­стоятельный класс плоских червей.

КЛАСС III. МОНОГЕНЕИ (MONOGENOIDEA)

Моногенеи (или многоустки)—эктопаразиты, живущие обычно на коже и жабрах рыб, очень редко в мочевом пузыре и других органах ам­фибий и рептилий. Число видов моногеней достигает 2500.

Строение и физиология.Тело по большей части вытянуто в длину, уплощено и несет на заднем конце особый прикрепительный диск со сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, за­щемляющих участки тканей хозяина. Такое сильное развитие органов прикрепления позволяет моногенеям удерживаться на поверхности тела рыб, подвижных и быстро плавающих животных или на их жабрах, по­стоянно омываемых током воды. Специальные прикрепительные образо­вания имеются и на переднем конце тела червя. Они служат для закреп­ления головного конца во время питания паразита и представлены небольшими присосками или лопастевидными выростами, на которых открываются протоки одноклеточных желез (см. рис. 149), выделяющих клейкий секрет.

Внутреннее строение моногеней сходно с таковым сосальщиков. По­кровы представлены тегументом, устроенным принципиально так же, как у трематод. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце тела, ведет в мешковидный, или двуветвистый, кишечник, который у крупных форм снабжен боковыми выростами (рис. 148).

Нервная система устроена по типу ортогона; от мозгового ганглия отходят три пары продольных нервных стволов, соединенных многочис­ленными поперечными перемычками. Органы чувств развиты слабо, хо­тя у некоторых видов на переднем конце тела имеются инвертированные глаза в числе одной или двух пар (рис. 149) и многочисленные сенсиллы.

Выделительная система представлена протонсфридиями; главные экскреторные каналы оканчиваются двумя выделительными порами в передней части тела.

Половая система гермафродитна. Имеется один или (у крупных форм) множество семенников и обычно один яичник (рис. 148; 149,Л). Желточники сильно развиты. Сперматозоиды поступают после копуля­ции в оотип по специальному протоку (влагалищу), который открывает­ся наружу отдельным отверстием. Относительно короткая матка едино­временно содержит несколько довольно крупных яиц. В передней трети тела червя располагается общее половое отверстие, в которое открыва­ются концевой отдел матки и мужской совокупительный орган, нередко вооруженный хитиноидными иголочками и крючьями.

Размножение и жизненный цикл.Жизненный цикл моногеней прохо­дит без смены хозяев и без чередования поколений. Моногенеи облада­ют сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозом.

Возьмем для примера развитие важного вредителя карповых рыб, Dactylogyrus vastator (рис. 149, А). Это мелкие червячки 1—3 мм дли­ной, живущие на жабрах рыб и там же откладывающие свои снабжен­ные небольшой ножкой яйца. В яйце формируется зародыш, который затем покидает яйцо в виде свободноплавающей личинки (рис. 150). На переднем конце личинки имеется две пары глаз; тело ее покрыто

несколькими широкими поясами ресничек, при помощи которых личинка плавает. На заднем конце располагаются мелкие эмбриональные крю­чочки, впоследствии уступающие место органам прикрепления взрослого червя. Участок заднего конца тела личинки, несущий крючочки, называ­ется церкомером. Личинка или оседает на том же экземпляре рыбы, или же заражает другие особи.

Более сложный ход жизненного цикла свойствен другому представи­телю моногеней — лягушачьей многоустке (Polysloma integerritnum)

(см. рис. 148, 152), которая в полово­зрелом состоянии живет в мочевом пу­зыре лягушки. Весной, когда лягушки уходят для спаривания в воду, насту­пает половое размножение Polystoma. Черви высовываются через отверстие клоаки, в которую у лягушки впадает мочевой пузырь, и откладывают в воду

Рис. 148. Лягушачья многоуст­ка Polystoma integerrimum (no Стрелкову):

Рот, 2 — глотка, 3 — половое от­верстие, 4 — влагалище, 5 — семя­провод, 6—матка, 7— желточный проток, S — желточники, 9 — кишеч­ник, 10 — присоски прикрепитель­ного диска, // — крючки прикрепи­тельного диска. 12 — яйцевод, 13 — яичник

Рис. 149. Паразиты жабр карповых

рыб. — А — Dactylogyrus uastator (no

Быховскому и Гусеву); Б — Gyrodactylus

elegans (по Фурману):

Глаза, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — копулятивный орг.ш, 5 — матка с яйцом, 6 — влагалище, 7 — жел-точник, 8 — яичник, 9 — семенник, 10 — прикрепитель­ный диск с крупными срединными и мелкими крае­выми крючьями, 11 — железы, 12 — зародыши 4 по­колений

Рис. 150. Схема организации личинки (по Быховскому): / — пояса ресничек, 2 — глаза, 3 — железы, 4 — глотка, 5 — ки­шечник, 6 — церкомер

оплодотворенные яйца. Из яйца выходит ма­ленькая мерцательная личинка, еще не имею­щая на заднем конце характерных для взрос­лой формы шести присосок, но снабженная шестнадцатью мелкими крючьями. Личинка свободно плавает в воде, пока не прикрепит­ся к жабрам головастика; если хозяин не будет найден, то личинка погибает. После прикрепле­ния ресничный покров личинки сбрасывается, на заднем конце тела развиваются два круп­ных крючка и начинается формирование при­сосок. Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза хозяина, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки полистомы при этом не погибают, а по поверх­ности тела лягушки мигрируют в клоаку. От­сюда они забираются в мочевой пузырь, где только через три года (одновременно с лягуш­кой) достигают половой зрелости. В развитии Polystoma замечательна тесная связь явлений жизни паразита с отдельными периодами жиз­ни хозяина, а также то обстоятельство, что в те­чение своего жизненного цикла Polystoma от эктопаразитического обра­за жизни (на жабрах) переходит к эндопаразитизму.

Наконец, следует остановиться на особенностях размножения еще одного представителя моногеней — Gyrodactylus (см. рис. 149,£). Пред­ставители рода интересны тем, что являются живородящими. В матке животного партеногенетическим путем развивается единственный заро­дыш, в котором еще до его рождения формируется зародыш следующего «внучатого поколения»; в последнем, в свою очередь, закладывается еще более молодой зародыш четвертого поколения.

Как уже указывалось, моногеней гермафродиты. В связи с этим им свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового ап­парата выработались специальные приспособления, исключающие воз­можность самооплодотворения. Такими адаптациями обладает спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum; рис. 151), живущий на жабрах пресноводных карповых рыб. Паразит в молодости живет одиночно, но затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок дру­гой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком со­стоянии остаются на всю жизнь. Молодой Diplozoon только в том случае и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрест­ное оплодотворение (рис. 151). ——————————————————————————————————————————————^

Рис. 151. Спайник парадоксальный Diplozoon paiadoxum. A — внешний вид (по Стрел-кову); Б — строение половой системы (по Целлеру):

/ — рот, 2 — ротовые присоски, 3 — глотка, 4 — кишечник, 5 — желточники, 6 — комплекс половых Желез, 7 — прикрепительные клапаны, S — желточный проток, 9 — желточники, 10 — семяпровод, 11 — яичник, 12 — матка, /3 — влагалище, 14 — семенник, 15 — крючки прикрепительного аппарата, К — яйцевод, П — место соединения семяпровода левой особи с влагалищем правой, 18 — наружное

маточное отверстие

18

15

Патогенное значение моногеней.Моногенеи, паразитирующие на ры­бах, нередко становятся причиной их заболеваний и даже гибели, осо­бенно в условиях прудовых рыбных хозяйств. Наиболее важное прак­тическое значение имеют многие представители сем. Dactylogyridae, живущие на жабрах пресноводных рыб. Так, Dactylogyrus, например, нападает на молодь карпов в таком числе, что на одной рыбешке встре­чается до 500 этих мелких (1—3 мм) паразитов. Они питаются слизью, эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую ги­бель рыб. К числу опасных паразитов относятся и представители семей­ства Gyrodactylidae.

Гибель рыб в результате заражения моногенеями иногда происходит в природных условиях. Так, вид Nitzchia sturionis, паразитирующий на

Хозяин не размножается

Хозяин размножается

I I Половые гормоны хозяина стимули­руют созревание

Неполовозрелые полистомы

Личинка

Пол истома дос­тигает л олово-зрелости, когда хозяин попадает 6 о од у

Дичинка пере­ходит д моче -бой пузырь

jv^^s^iiK?4- ПрИкр'еТГ "^JtesasS ля юте я на -^ нппмп/и.нпр внутренние • ЗЖ/Р жМры fo/iee - поОеОение старших " растоо

Яйца выделя­ются . воду

Личинка при­крепляется к наружным кад­рам молодо- €*£?^&?g. •го голоВас- •••••••••"**•• тика

„ Жаберная форма " полистомы откладыоает яйца

Рис. 152. Ход жизненного цикла лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum

(ВО

жабрах осетровых рыб Волги и случайно завезенный при акклиматиза­ции севрюги в Арал, перешел там на местных осетровых (шип) и вызвал среди них массовую гибель.

Классификациямоногеней основывается на особенностях строения их прикрепи­тельного аппарата. В настоящее время Monogenoidea разбиваются но этому призна­ку на два подкласса, насчитывающие в общей сложности 9 отрядов.

ПОДКЛАСС I. НИЗШИЕ МОНОГЕНЕИ (POLYONCHOINEA)

К подклассу относятся моногеней, прикрепительный диск которых вооружен силь­но развитыми крючьями, несет присоски или же может целиком превращаться в одну мощную присоску. Личинки (см. рис. 150) с глазами, несут на прикрепительном дис­ке 14—16 мелких краевых крючочков. В основном—паразиты морских и пресновод­ных рыб. Это названные выше семейства Dactylogyridae, Gyrodactylidae и др. Пред­ставители семейства Polystomatidae паразитируют на амфибиях и рептилиях. Многие виды, например лягушачья многоустка (см. рис. 148), перешли к паразитированию во внутренних органах хозяина, т. е. стали эндопаразитами (с. 17S). Как правило, это крупные формы, характеризующиеся наличием разветвленного кишечника и множест­венных семенников (с. 177). Прикрепительный диск их обычно несет 6 мускулистых присосок.

ПОДКЛАСС II. ВЫСШИЕ МОНОГЕНЕИ (OLYGONCHOINEA)

Характерной чертой моногеней этого подкласса, паразитирующих только на ры­бах, является наличие специализированных органов прикрепления — клапанов, дей­ствующих по принципу капкана (см. рис. 151). С появлением клапанов крючья утра­чивают значение главных органов прикрепления и у взрослых червей могут иногда отсутствовать. У личинок обычно имеется 10 краевых крючочков. К этому подклассу относится рассмотренный выше Diplozoon paradoxum (см. рис. 151).

КЛАСС IV, ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTODA)

Ленточные черви — плоские черви, на которых паразитический об­раз жизни сказался значительно сильнее, чем на сосальщиках и моноге-неях. В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике поз­воночных животных; молодые стадии цестод живут в полости тела и внутри различных органов как беспозвоночных, так и позвоночных. Чис­ло видов превышает 3000.

Строение и физиология взрослых ленточных червей.Тело обыкновен­но бывает сильно вытянутым в длину, лентовидным и в большинстве случаев поделено па значительное число члеников, или проглоттид (рис. 153). Редко тело бывает цельным, нерасчлененным. Передний конец образует небольшую головку, или сколекс, за которым следует нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды.

Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок или по типу крючков (рис. 154). Присоски имеются всегда, тогда как крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устрое­ны, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе четырех по краю переднего конца головки. Реже вместо типичных при­сосок головка снабжена двумя вытянутыми в продольном направлении щелевидными присасывательными ямками. Крючья помещаются или прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании ее — хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной. В редких случаях (Tetrarhynchus) имеется 4 хоботка, длинных, усажен­ных многочисленными крючками и способных глубоко вворачиваться в особые влагалища.

Проглоттиды имеют обычно четырехугольную форму, причем число их варьирует от 3 шт. до нескольких тысяч. Передние членики — самые

маленькие, по направлению же кзади размеры их постепенно возраста­ют. Во все время жизни червя происходит рост и увеличение числа чле­ников. Рост идет в области шейки: она удлиняется, и от заднего конца ее отшнуровываются все новые членики. Таким образом, самые молодые членики занимают переднюю часть тела; чем далее кзади расположен членик, тем он старее. Все тело называют цепочкой или стробилой (по­следнее за сходство с процессом стробиляции сцифистом сцифоидных медуз).

Величина взрослых ленточных червей колеблется между 1 мм и 10м. Окраска тела однообразная — белая или желтоватая, характерная для многих внутренностных паразитов.

Рис. 153. Общий вид стробилы бычьего солитера (по Холодковскому)

Цестоды обладают типичным кожно-мускульным мешком. Их покро­вы очень сходны с таковыми у трематод и моногеней и построены по тому же типу, что и погруженный эпителий турбеллярий. Тегумент це-стод слагается из безъядерного цитоплазматического слоя, при помощи тонких тяжей соединенного с погруженными участками цитоплазмы, не­сущими ядра. Отличительная особенность покровов цестод состоит в

том, что на поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное множество волосковидных выростов (микротрихий), по-видимому, играющих роль в процессе питания (рис. 155). Рассмотреть их можно только с помощью электронного микроскопа. Их ультраструкту-

Рис. 154. Типы строения сколексов цестод (из разных авторов). А — Tetrarhynchus (Trypanorhyncha); Б — Hymenolepis (Cyclophyllidea); В — Diphyllobothrium (Pseudophyllidea); Г — Phyllobothrium (Tet-

raphyllidea):