Понятие о провизорных органах. Строение
Провизорные органы - временные органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза, вне тела зародыша, и выполняют функции, которые обеспечивают рост и развитие самого зародыша.
К ним относятся: 1) желточный мешок; 2) амнион; 3) аллантоис; 4) хорион; 5) плацента, 6) пупочный канатик.
Желточный мешок – наиболее древний в эволюции внезародышевый орган. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой), представляет собой пузырек, связанный с кишечной трубкой, стенка которого внутри покрыта эпителием, снаружи образована соединительной тканью.
Формирование его происходит на стадии ранней гаструлы, когда на внутреннем зародышевом листке можно выделить зародышевую (кишечную) энтодерму и расположенную по периферии диска, внезародышевую желточную эктодерму. После формирования туловищной складки, желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой желточным стебельком.
Появившись на 2-й недели развития у человека, желточный мешок в питании зародыша почти не принимает участия. Желточный мешок является первым кроветворным органом человека, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7-8 недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.
ЁФункции: а) трофическая; б) кроветворная (7-8 недель);
Амнион - сплошная оболочка, которая расположена вокруг плода и принимает участие в выработке околоплодных вод и состоит из двух частей амниотической, обращенной к зародышу, и внешней - серозной.
Формирование амниона происходит за счет внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы, которые сначала образуют амниотические складки, растущие в направлении дорзальной поверхности зародыша. Складки, которые нарастают на зародыш, соединяются, и оба листка - эктодерма и прилегающая к ней париетальная мезодерма срастаются с одноименными листками противоположной стороны. Из двух листков складок образуются две оболочки - амниотическая (водная) и серозная - наружная.
Жидкость, которую вырабатывают клетки эктодермы амниотической оболочки, содержит белки, углеводы и обеспечивается свободное развитие зародыша, его амортизацию от возможных повреждений.
ЁФункции: обеспечение свободного развития зародыша, защита от возможных механических повреждений и влияния гравитации, увлажнение родовых путей во время родов.
Аллантоис начинает свое развитие в каудальном отделе самого зародыша в виде выроста вентральной стенки задней кишки, образованного внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель, между амнионом и серозной оболочкой. Это оран газообмена и выделения: по сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород; в аллантоис выделяются продукты обмена. В последнее время установлено, что на ранних этапах онтогенеза человека аллантоис выполняет функцию аналога сумки Фабрициуса, т.е. выполняет функцию центрального органа В-лимфоцитопоэза. После 2 месяца эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с желточным мешком входит в состав пупочного канатика.
Хорион- ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Изначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, через которые после имплантации зародыша устанавливается связь с организмом матери. На 2-3 неделе развития, появляется внезародышевая мезодерма, которая прорастает к трофобласту и вместе с ним образует вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. После этого трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.
Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует вместе с ней плаценту.
Плацента - это орган, который обеспечивает постоянную связь между плодом и организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент.
ЁРазвитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные эпителиомезенхимальные ворсины начинают врастать сосуды и образуются третичные ворсины. В дальнейшем (6-8 неделя) вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна. Формирование коллагеновых волокон в ворсинах совпадает с усилением протеолитической активности трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).
С развитием плаценты происходит разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.
Плацента состоит из 2 частей: 1) материнской; 2) плодной (зародышевой).
Материнская часть плаценты - образована слизистой оболочкой матки на участке врастания в нее ворсинок хориона плода, это так называема основная отпадающая оболочка (децидуальная). Кроме этой оболочки в составе эндометрия матки беременных различают свободную от врастаний хориальных ворсинок - пристеночную отпадающую оболочку, а также сумочную отпадающую оболочку, которая отграничивает зародыш от полости матки. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку. Это соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки, крупных размеров, богатые гликогеном.
Плодная часть плаценты образована ворсинчатым хорионом.
Различают два вида хориона: а) ветвистый хорион; б) гладкий хорион;
Ветвистый хорион, ворсинки которого врастают в эндометрий на участке децидуальной оболочки,
Гладкий хорион - место контакта трофобласта с сумочной отпадающей оболочкой.
Процесс формирования плаценты человека наиболее интенсивно происходит с 3 по 6 неделю эмбриогенеза.
Структурной единицей плаценты является котиледон - это соответствуют разветвлению одной стволовой (якорной) ворсины и ее вторичным и третичным разветвлениям. Во второй половине беременности и особенно в конце ее трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифильной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта («фибриноид Лангханса»). Плацента человека имеет около 200 котиледонов, которые отграничены друг от друга соединительнотканными перегородками – септами, по которым проходят артериальные сосуды, которые несут обогащенную кислородом и питательными веществами кровь к лакунам плаценты. В лакуны широкими отверстиями открываются лакунарные вены, по которым материнская кровь оттекает из плаценты.
Стенка лакуны образована соединительной тканью эндометрия, которая покрыта наслоениями аморфной субстанции - фобриноидом Рора. Фибриноид Рораиграет существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать – плод.
Та часть децидуальной оболочки, которая расположена между разветвленным и гладким хорионом плотно срастаясь с ним ,формирует так называемую замыкающую пластинку, которая препятствует истечению крови из лакун плаценты. Кровь в лакунах непрерывно циркулирует.
Гемоплацентарный барьер это барьер, который отграничивает кровь матери от крови плода. Он состоит из эпителиоцитов и базальной мембраны гемокапилляров хориальных ворсинок, обогащенной макрофагами и фибробластами соединительную ткань, которая окружает микроциркулярное русло, базальную мембрану хориальных ворсин, слоя синцитиотрофобласта, а также расположенного на поверхности последнего фибриноида Лангханса.
Функции плаценты:1) трофическая; 2) выделительная; 3) эндокринная; 4) дыхательная; 5) защитная; 6) участие в регуляции сокращения миометрия.
Пуповина- образованный соединительной тканью канатик, в котором проходят магистральные сосуды – две пупочные артерии и одна вена, обеспечивающие кровообращение между плодом и плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой. В состав пуповины также входят остатки желточного мешка и аллантоиса.
В основе пуповины лежит слизистая соединительная ткань - так называемый Вартонов студень, который содержит большое количество гиалуроновой кислоты. Последняя обеспечивает тургор пупочного канатика, предохраняя пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию. Из клеточных элементов в составе пупочного канатика обнаружены тканевые базофилы и клетки Кащенко-Гофбауэра, обеспечивающие защиту плода от внутриматочной инфекции.