Общая характеристика, классификация и гистогенез
Костная ткань – это особая форма соединительной ткани с обызвествленным межклеточным веществом. В ней содержится 67 – 70% неорганических соединений, среди которых преобладают соли фосфата кальция [гидроксиапатит Ca10(PO4)6(OH)2 и Ca3(PO4)2]. Органическое вещество кости представлено белками и липидами.
Основная роль косной ткани – опорно-механическая. Кости защищают жизненно важные органы от механических повреждений, способствуют перемещению тела в пространстве. Костная ткань выступает как депо кальция и фосфата в организме. Костные трабекулы образуют каркас для костного мозга.
Кость состоит из клеток и межклеточного вещества. Выделяют ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластическую костные ткани, различающиеся между собой структурной организацией и физическими свойствами межклеточного вещества. Макроскопически выделяют губчатое и компактное вещество кости, которые имеют сходные состав и структуру матрикса, но различаются плотностью. Компактная костная ткань составляет 80% зрелого скелета, окружает костный мозг и области губчатой кости. Площадь поверхности на единицу объема губчатого вещества примерно в 20 раз больше по сравнению с компактной.
Эмбриональный остеогистогенез.В связи с различными биомеханическими и биофизическими условиями эволюционно сформировались два основных пути образования костной ткани: прямой – из клеток скелетогенной мезенхимы (развитие грубоволокнистой костной ткани, костей черепа) и непрямой, при котором из скопления клеток скелетогенной мезенхимы формируется модели костей, состоящие из хрящевой ткани, а затем эти хрящевые модели замещаются костной тканью (длинные кости и др.).
При прямом остеогистогенезе исходным материалом являются скопления клеток скелетогенной мезенхимы. Остеогистогенез протекает в четыре этапа.
На первом этапе формируется остеогенный островок, состоящий из скоплений мезенхимных клеток и сосудов, прорастающих в эту область. Клетки мезенхимы ориентируются согласно векторам нагрузки, претерпевают остеогенную трансформацию и образуют остеобластические островки, в которых часть клеток располагается по периферии островков, а часть – оказывается внутри островка. В связи с этим происходит ограничение, компартментализация, внутриостровкового пространства, в котором остеобласты осуществляют биосинтез межклеточного вещества и затем секрецию по всей поверхности.
Клетки, образующие периферический слой островков, осуществляют биосинтез межклеточного вещества по поверхности, обращенной во внутриостровковое пространство. Остеобласты внутриостровкового пространства перестают вступать в митотический цикл, а клетки периферического слоя сохраняют способность к делению. Это дает возможность островку не только расширяться в периферических отделах, но и за счет биосинтетической деятельности клеток, отделившихся от периферического слоя во внутриостровковое пространство, формировать межклеточное вещество.
На втором этапе остеогенеза клетки внутриостровкового пространства сохраняют контакты с клетками периферического слоя, несмотря на образующееся между ними межклеточное вещество. Это приводит к тому, что остеобласты приобретают отростчатую форму, превращаясь в остеоциты, а межклеточное вещество оказывается пронизанным огромным количеством каналов. Формирование межклеточного вещества внутриостровкового пространства начинается с биосинтеза клетками макромолекул органического матрикса (гликозаминогликанов, гликопротеинов и коллагеновых волокон), который характеризуется специфическими тинкториальными свойствами и получил название остеоидной ткани.
Третий этап – минерализация межклеточного вещества. Остеобласты периферического слоя «перекачивают» из капилляров ионы Ca2+ и PO43-. В местах локальной концентрации этих ионов происходит эпитаксическое формирование кристаллов гидроксиапатита, прежде всего, на волокнах коллагена. Это ведет к изменению тинкториальных свойств межклеточного вещества, которое приобретает характер грубоволокнистой костной ткани. Состоящие из остеоида, а затем из грубоволокнистой костной ткани трабекулы одновременно увеличиваются в толщину и в длину, а в связи с переменным направлением вектора нагрузки приобретают разнонаправленный характер и соединяются, образуя ячейки. Одновременно, распространяясь в трех плоскостях, костные ячейки формируют органную структуру – кость, способную выполнять опорную функцию.
Окончательные границы кости определяются, с одной стороны, величиной и направлением вектора нагрузки, обусловленного как положением организма и его частей в пространстве, так и тягой мышц, прикрепляющихся к поверхностям формирующейся кости. С другой стороны, контакты с другими костями ограничивают возможности экстенсивного роста формирующейся кости и начинается неравномерное утолщение костных пластинок и стенок ячеек с одновременным созреванием межклеточного вещества до максимального насыщения минеральным компонентом, то есть осуществляется переход грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую.
Четвертый этап остеогистогенеза – процесс формирования пластинчатой костной ткани. Процесс перестройки формирующейся кости на этом этапе связан с формированием непрерывного слоя пластинчатой костной ткани, местами состоящей из нескольких слоев (на поверхности трабекулы), чтобы противодействовать максимальной величине вектора нагрузки. Затем происходит градиентное утолщение стенок ячеек за счет отложения новых слоев костной ткани в участках повышенной нагрузки и рассасывание стенок ячеек в тех местах, где нагрузка ниже. Так как межтрабекулярные пространства сообщаются друг с другом, то из надкостницы через систему прободающих каналов остеобласты переходят в слой центральных каналов ячеек. Формируется внутренний слой остеобластов, выстилающих костномозговую полость кости, или эндост. В том случае, если нагрузка на кость продолжает возрастать, то из соединяющихся между собой периферических ячеек под слоями генеральных пластинок начинают формироваться остеоны.
Таким образом, сформированная путем прямого остеогенеза кость представляет собой градиентную по биомеханическим качествам систему, состоящую из структурно-функциональных единиц различной сложности (наружных и внутренних генеральных пластинок, остеонов) и включающую взаимодействующие между собой тканевые компоненты (опорно-трофический, микроциркуляторный, нервный и иммунный).
Непрямой остеогистогенез – это способ развития костной ткани через стадию хрящевой. При непрямом остеогистогенезе в участках внутренней среды тела зародыша в соответствии с генетической программой и действующими условиями из клеток скелетогенной мезенхимы возникают скопления клеток, которые противодействуют силам нагрузки и, контактируя друг с другом, формируют так называемый перепончатый скелет, или скелетобластему. Клеточные скопления перепончатого скелета располагаются, прежде всего, вокруг нервной трубки, образуя осевой скелет и врастают в закладку конечностей.
Скопления мезодермальных клеток, участвующих в образовании перепончатого скелета, в основном закладываются из той части сомитов, которые получили название склеротома. В процессе формирования участков перепончатого скелета имеет место гетерогенность клеточного состава, включающего клетки эктодермы и эктомезенхимы. Участки перепончатого скелета по общей форме весьма приблизительно соответствуют будущим группам костей скелета. В их составе можно выделить периферические участки, без четкой границы переходящие в окружающую мезенхиму, и центральные участки, состоящие из более крупных клеток. В местах контакта частей перепончатого скелета, который формируется не только в соответствии с генетической программой, но и в местах перепада и перехода нагрузок, регистрируются два процесса: в участках, где разнопеременные нагрузки имеют критическую величину, происходят дистрофические и некротические изменения клеток. В других участках, в которых эти нагрузки ниже критической величины, имеет место фиброгенная дифференцировка клеток. Указанные участки соответствуют зонам формирования будущих суставов. Складывающиеся на этом этапе развития зародыша условия, при которых на перепончатый скелет приходятся все возрастающие нагрузки, а сосудистое русло еще не сформировалось, приводят к тому, что клетки участков перепончатого скелета претерпевают хондрогенную дифференцировку и сравнительно быстро образуют вокруг себя хрящевой матрикс. Одновременно происходит дальнейшее расщепление общих зачатков на участки, соответствующие будущим костям скелета.
В связи с хондрогенной дифференцировкой перепончатый скелет преобразуется в хрящевой, а в участках контакта хрящевых моделей усиливаются некротические изменения клеток, ведущие к формированию полостей будущих суставов; протекает дифференцировка клеток, выстилающих поверхность суставов и капсулы – синовиоцитов и фибробластов, формирующих наружные слои суставных капсул и связок. В связи с этими процессами хрящевые модели большинства костей имеют суставные концы, входящие в состав суставов, и тело, окруженное надхрящницей. В составе надхрящницы располагаются полипотентные стволовые клетки линии механоцитов, которые являются исходным материалом для дифференцировки в прехондробласты и хондроциты, и за счет этого осуществляется рост хрящевых моделей в толщину. Благодаря формированию сосудистого русла и врастанию сосудов в участки наиболее активных морфогенетических перестроек, что имеет место в надхрящнице, и возрастанию нагрузок на хрящевые модели, как в связи с общим увеличением массы плода, так и действием мышечного аппарата, в надхрящнице складываются условия, необходимые для остеогенной дифференцировки потомков стволовых клеток. В связи с тем, что по биофизическим закономерностям, пик нагрузки приходится на поверхности тела хрящевых моделей, именно здесь образуется слой губчатой костной ткани – костная манжетка увеличивает ее прочность, но ухудшает трофику хрящевой ткани. В связи с этим в ее центральных отделах происходят дистрофические и некротические изменения хондроцитов, приводящие к нарушению структуры хрящевого матрикса и процессам пассивного отложения минеральных солей. Сочетание продуктов распада с гиперконцентрацией минералов является мощным индуцирующим фактором для хондролиза, ангиогенеза и остеогенеза со стороны клеточных комплексов костной манжетки. От внутренней поверхности костной манжетки по направлению к центральным отделам хрящевой модели начинает врастать сосудистая почка. У вершины сосудистой почки расположены клеточные элементы, обладающие хондролитическими свойствами, за счет действия которых в хрящевой ткани формируется канал. Непосредственно за этой группой клеток расположены клетки, образующие гемокапилляр, а по периферии обнаруживаются клетки, обладающие остеогенными потенциями.