Тема 16: Дыхательная система. Гистофизиология вохдухоностного и респираторного отделов
Дыхательная система обеспечивает в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных функций.
Основной функцией дыхательной системы является газообмен. Среди других функций очень важными являются: терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, очищение его от пыли и микроорганизмов (кондиционирующая функция), депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в поддержании свертываемости крови, благодаря выработке тромбопластина и гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене веществ, а также в голосообразовании, обонянии и иммунологической защите.
Дыхательная система состоит из воздухоносных путей и респираторных отделов.
Воздухоносные пути.
К воздухоносным путям относят: носовую полость, носоглотку, гортань, трахею и бронхи разного калибра до терминальных бронхиол включительно. Носовая полость (cavum nasi) состоит из преддверия и собственно носовой полости, в которой различают дыхательную и обонятельную области.
Преддверие - образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским эпителием, который является продолжением эпителиального покрова кожи. Под эпителием в соединительнотканном слое находятся сальные железы и корни щетинковых волос.
Собственно носовая полость в дыхательной части покрыта слизистой оболочкой, состоящая из многорядного призматического реснитчатого эпителия и соединительнотканной собственной пластинки. В эпителии различают четыре вида клеток: реснитчатые, микроворсинчатые, базальные и бокаловидные.
Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками высотой около 3-5мкм. Между реснитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими ворсинками на апикальной поверхности, базальные малоспециализированные клетки. Бокаловидные клетки являются слизистыми железами, выделяющими свой секрет на поверхность мерцательного эпителия.
Собственная пластинка слизистой оболочки носовой полости представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим содержанием эластических волокон, содержит концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Секрет этих желез, вместе с секретом бокаловидных клеток, увлажняет слизистую оболочку и задерживает частички пыли, микроорганизмов, которые затем удаляются движением ресничек. В собственной пластинке также находятся лимфатические узелки. Скопление узелков в области слуховых труб образуют тубарные миндалины, а в области носоглотки глоточную миндалину. Слизистая оболочка носовой полости богата сосудами, которые расположены поверхностно, непосредственно под эпителием. Это способствует согреванию воздуха в холодную пору года. Однако такое поверхностное положение сосудов в слизистой оболочке способствует носовым кровотечениям.
Гортань (larynx) - орган воздухоносного отдела дыхательной системы,
принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании.
В стенке гортани различают три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.
Слизистая оболочка (tunica mucosa), за исключением голосовых связок, выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием с большим количеством бокаловидных клеток. Собственная пластинка, как и подслизистая оболочка гортани, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, которые переходят одна в другую без резкой границы. Собственная пластинка и подслизистая оболочка содержат большое число эластических волокон, которые непосредственно переходят в надхрящницу хрящей гортани, а также находятся между поперечнополосатыми мышцами голосовых связок. На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани содержатся секреторные отделы смешанных белково-слизистых желез (gll. mixteae seromucosase), а также скопление лимфатических узлов, которые образует гортанною миндалину.
В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные и ложные голосовые связки. Складки покрыты многослойным плоским эпителием. Благодаря сокращению поперечнополосатых мышц, заложенных в толще голосовых связок, происходит изменение величины щели между ними, что влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через гортань.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной волокнистой соединительной тканью. Она выполняет роль защитно-опорного каркаса гортани.
Адвентициальная оболочка гортани состоит из рыхлой соединительной ткани.
Гортань отделена от глотки надгортанником, основа которого образована эластическим хрящом. Здесь совершается переход слизистой оболочки глотки в слизистую оболочку гортани. На общей поверхности надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образует сосочки, которые врастают в эпителий.
Трахея (trachea) представляет собой полый трубчатый орган, стенка которого образована оболочками: слизистой, подслизистой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) представлена эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Эпителий здесь многорядный призматический реснитчатый, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Реснитчатые клетки призматической формы, имеют на свободной поверхности реснички, которые мерцают в направлении противоположном вдыхаемому воздуху. Бокаловидные клетки – одиночные эндоэпителиальные железы – выделяют слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами, на поверхность эпителиального пласта. Их секрет вместе со слизистыми железами подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Эндокринные клетки имеют пирамидную форму, содержит секреторные гранулы. Эти клетки продуцируют пептидные гормоны и биогенные амины. Принадлежат они к диссоциированной эндокринной системе (APUD – системе) организма. Функция эндокриноцитов трахей местная регуляция сокращений гладкой мускулатуры дыхательных путей. Под эпителием расположена собственная пластинка слизистой оболочки, она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами, кровеносными сосудами и капиллярами. Главное направление эластических волокон продольное. Встречаются скопления лимфоцитов в виде лимфоидных фолликулов и пучки гладких мышечных клеток.
Подслизистая оболочка (tunica submucosa) состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая переходит сюда без резко границы из собственной пластинки слизистой оболочки. В подслизистой оболочке находятся концевые отделы смешанных слизисто – белковых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки.
Волокнисто-фиброзная оболочка (tunica fibrocartilaginea) представлена гиалиновым хрящом в виде незамкнутых на задней стенке колец. В количестве 16-20. Между хрящевыми кольцами к надхряшнице прикрепляется плотная волокнистая соединительная ткань. Свободные концы хрящевых колец на задней стенке соединены мышечной пластинкой, состоящие из гладких мышечных волокон. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое значение при глотании.
Адвентициальная оболочка (tunica adventitia) образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, которая соединяет трахею с прилежащими частями средостения.
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму в зависимости от фазы дыхания. Они покрыты серозной оболочкой – висцеральной плеврой.
Строение.Легкое состоит из системы воздухоносных путей – бронхов (бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, выполняющих роль собственно респираторных отделов дыхательной системы.
Бронхиальное дерево (arbor bronclialis). На уровне пятого грудного позвонка трахея дихотомически делится на два главных бронха (правый левый), которые идут соответственно к правому и левому легкому и подразделяются на внелегочные долевые бронхи. Последние разделяются на зональные бронхи (четыре в каждом легком), субсегментарные, малые бронхи и терминальные бронхиолы. В зависимости от строения стенки и диаметра все названые бронхи подразделяют на главные, крупные, средние, малые и терминальные бронхиолы.
Бронхи имеют общий план строения, то есть их стенка образована четырьмя оболочками – слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Особенности строения этих оболочек зависят от калибра бронхов. Поэтому далее будут рассматриваться только особенности строения той или иной оболочки.
Главные бронхи имеют диаметр около 15 мм. Слизистая выстлана, подобно трахеи, реснитчатым эпителием. В ней имеется мышечная пластинка, которая отделяет слизистую оболочку от подслизистой основы. Она состоит из двух слоев гладких миоцитов – внутреннего циркулярного и наружно продольного. Особенностью главных бронхов является фиброзно-хрящевая оболочка, которая построена из замкнутых колец гиалинового хряща.
Крупные бронхи имеют диаметр от 15 до 5 мм. Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита, состоит из одного слоя гладких мышечных клеток, расположенных в косоциркулярном направлении. Благодаря их сокращению слизистая этих бронхов образует подвижные складки. В собственной пластинке слизистой оболочки очень часто встречаются лимфатические узелки. Собственная пластинка богата эластическими волокнами, которые располагаются продольно и обеспечивают растяжение бронхов и их возращение в исходное положение при дыхании. Подслизистая основа содержит большое количество желез. Фиброзно-хрящевая оболочка содержит отдельные неправильной формы пластины гиалинового хряща, которые связаны между собой рыхлой волокнистой тканью, переходящей в надхрящницу. Адвентиция образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Средние бронхи диаметр от 2 до 5 мм. По сравнению с крупными бронхами выстланы менее высоким эпителием, но он остается многорядным реснитчатым с бокаловидными клетками. Количество эластических волокон в собственной пластинке слизистой оболочки больше. В подслизистой основе имеются слизисто-белковые железы. В фиброзно-хрящевой оболочке хрящевая ткань представлена в виде мелких отростков. По мере уменьшения размера островка гиалиновая хрящевая ткань замещается на эластическую хрящевую ткань.
Малые бронхи диаметром от 2 до 1 мм. Эпителий постепенно становится двурядным, но остается мерцательным (с ресничками) с бокаловидными клетками. Мышечная пластинка слизистой оболочки становится относительно более мощной. Железы и хрящевые отростки постепенно исчезают. Отсутствие хряща и наличие сильно развитой мышечной пластинки обуславливают в мелких бронхах образование слизистой оболочкой высоких продольно идущих складок, поэтому на поперечном срезе просвет малых бронхов имеет звёздчатую форму. Мелкие бронхи выполнят функцию не только проведения, но и регуляции проведение воздуха в респираторные отделы легких.
Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются каёмчатые, секреторные и бескаёмчатые клетки.
Секреторные клетки (клетки Клара) характеризуются куполообразной верхушкой, лишенной ресничек и микроворсинок и заполненной секреторными гранулами. Они содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, комплекс Гольджи. Эти клетки вырабатывают липо- и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в образовании вещества подобного сурфактанту. Каёмчатые клетки отличаются овоидной формой и наличием на апикальной поверхности коротких микроворсинок. Предполагают, что они выполняют функцию хеморецепторов. Безкаёмчатые клетки имеют призматическую форму. В апикальной части содержатся скопление гранул гликогена, митохондрии и секреторные гранулы. Функция их неясна. В собственной пластинки слизистой оболочки расположены продольно идущие эластические волокна. Мышечная пластинка представлена отдельными мелкими пучками гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
В респираторном отделе легкого структурно – функциональной единицей является ацинус (acinus pulmonaris). В состав ацинуса входят респираторные бронхиолы (bronchioli respiratorii) І, ІІ, ІІІ-го порядка, альвеолярные ходы (dustus alveolaris) и альвеолярные мешочки (sacculus olveolaris). Респираторные отделы легкого осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Началом легочного ацинуса является респираторная бронхиола (bronchiolus respistorins), которая непосредственно отходит от конечной (терминальной) бронхиолы. Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.
Респираторная бронхиола дихотомически делится на респираторные бронхиолы ІІ-го, а затем ІІІ-го порядка, которая в свою очередь делится на два альвеолярных хода (ductus alveolaris). Альвеолярные ходы делятся на два слепо заканчивающихся альвеолярных мешочка (sacculus alveolaris).
Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками, 12-18 ацинусов образует легочную дольку (lobulus pulmonaris). Особенностью строение стенки ацинусов является наличие альвеол. В стенке респираторных бронхиол присутствуют лишь единичные альвеолы. В стенке альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков альвеолы имеются в большом количестве.
Альвеола имеет форму открытого пузырька, диаметр 0,25 мм. На дне альвеол имеются отверстия – поры Кона диаметром 9-19мм, которые соединяют соседние альвеолы. Среднее количество пор на одну альвеолу составляет 13- 21 пар. Внутренняя поверхность альвеолы выстлана одним слоем клеток, которые лежат на базальной мембране. Среди клеток различают респираторные эпителиоциты (или альвеолоциты І-го типа) и большие эпителиоциты (или альвеолоциты ІІ-го типа).
Респираторные эпителиоциты (epitheliocyti sespiratorii) имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме клеток имеются пиноцитозные пузырьки и мелкие митохондрии. К безъядерным участкам эпителиоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эпителия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия. Благодаря этому взаимоотношению стенок альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким. Важным компонентом аэрогематического барьера является сурфактантный альвеолярный комплекс.
Большие или секреторные эпителиоциты (epitheliocyti magnus) лежат на той же базальной мембране, что и респираторные эпителиоциты. Это кубические или округлые клетки, в цитоплазме которых содержатся пластичные осмиофильные тельца (цитофосфолипосомы), хорошо развитый комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Тельца содержат фосфолипиды, которые клетками секретируются на внутреннюю поверхность альвеол, формируя мембраны сурфактанта. Он состоит из трех фаз – мембранный компонент, жидкий компонент (гипофаза) и резервный сурфактант – миелиноподобные структуры. Мембранный поверхностный компонент образован из фосфолипидов и белков, расположенная глубже жидкая гипофаза – из растворенных в воде протеинов. Сурфактант играет важную роль в предотвращении спадении альвеол при выдохе, а также предупреждает проникновение микроорганизмов через стенку альвеолы из вдыхаемого воздуха, так как он обладает бактерицидным действием. Сурфактант предупреждает транссудацию жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.
Кроме описанных выше клеток, в стенке альвеолы встречаются альвеолярные макрофаги. Эти клетки принадлежат к макрофагической системе организма и выполняют защитную функцию. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта.
Снаружи к базальной мембране альвеолы прилежат кровеносные капилляры, а также сеть эластических волокон, которые оплетают альвеолу. Вокруг альвеолы располагается поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Благодаря тому, что альвеолы плотно прилегают одна к другой, каждый капилляр контактирует одновременно с несколькими альвеолами. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью и, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.
Плевра.Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В легочной плевре есть два нервных сплетения, сеть кровеносных и лимфатических сосудов, соединительнотканная основа покрыта мезотелием.