Сенсомоторная корреляция у многоклеточных

На приведенных выше примерах мы видели, что движение (поведение) одноклеточных организмов основано на весьма специфической корреляции между их сенсорными поверхностями и их моторными поверхностями, ответственными за движение. Нам известно также, что эта корреляция обусловлена процессами, происходящими внутри клетки, т. е. метаболическими преобразованиями, присущими клеточному единству. А что происходит в случае многоклеточных организмов?

Рассмотри эту ситуацию также на примере. На рис. 42 вы видите гидру, вроде тех, что обитают во многих стоячих водоемах. Гидры – многоклеточные

Рис. 42. Небольшое кишечнополостное: гидра

Рис. 43. Схематическое изображение разнообразных клеток в тканях гидры Нейроны выделены животные, принадлежащие к группе кишечнополостных, древней ветви животных, состоящих из двойного слоя клеток в форме вазы. Щупальца, расположенные по краю горловины вазы, позволяют гидре передвигаться в воде и хватать других животных, которых гидра затем проталкивает внутрь «вазы» и переваривает, выделяя пищеварительные жидкости. Взглянув на клеточную структуру гидры, мы увидим двойной слой клеток: один слой обращен наружу, другой – внутрь Клетки этих слоев довольно разнообразны. Среди них имеются стрекательные клетки с маленькими шипами Стоит какому‑нибудь животному коснуться такой клетки, как она выстреливает своим зарядом. Другие клетки обладают вакуолями, способными выделять во внутреннюю полость гидры пищеварительные жидкости. У гидры имеются также моторные клетки, обладающие волокнами, способными сокращайся, которые располагаются на стенке гидры в продольном и поперечном направлениях (рис. 43). При сокращении таких мышечных клеток в различных комбинациях гидра совершает различные передвижения.

Ясно, что для координации действия, например мышечных клеток щупалец и секреторных клеток внутренней полости ела гидры, между теми и другими клетками должен существовать какой‑то тип связи. Для этого недостаточно, чтобы клетки просто были расположены в два слоя.

Чтобы понять, каким образом осуществляется сопряжение между клетками, необходимо подробнее рассмотреть то, что находится между двумя клеточными слоями – наружным и внутренним. Там расположены клетки особого типа с длинными отростками, простирающимися в теле животного на значительное расстояние. Такие клетки характерны тем, что с помощью своих отростков они устанавливают контакт с топографически удаленными клеточными элементами многоклеточного организма Это нервные клетки или нейроны, в их простейшей и примитивнейшей форме. Гидра обладает одной из простейших нервны) систем среди всех известных. Она состоит из нейронной сети, а также рецепторов и эффекторов. В целом нервная система гидры напоминает лабиринт взаимосвязей, объединяющих все части животного посредством волокон, идущих в межклеточном пространстве. Так нервная система обеспечивает взаимодействие сенсорных и моторных элементов, разнесенных далеко друг от друга.

Таким образом, мы имеем дело с абсолютно такой же, с точностью до деталей, ситуацией, с какой нам уже приходилось встречаться при анализе поведения одноклеточных организмов сенсорная поверхность (в данном случае – сенсорные клетки), моторная поверхность (в данном случае – мышечные и секреторные клетки) и система координации между обеими поверхностями (нейронная сеть). Поведение гидры (питание, передвижение, размножение и т. д.) является следствием различных способов установления динамической связи между сенсорной и моторной поверхностями посредством нейронной сети, составляющей нервную систему.

Нейронная структура

Отличительном особенностью нейронов служат их цитоплазматические отростки, имеющие характерную форму и простирающиеся очень далеко, у наиболее крупных нейронов – на десятки миллиметров Эта универсальная особенность нейронов, присущая всем организмам, обладающим нервной системой, определяет специфическую роль, которую нервная система играет в единствах второго порядка, обеспечивая контакт между клеточными элементами, расположенными в различных частях организма, и тем самым интегрируя их деятельность. Невозможно не заметить те поразительные изменения, которым должна была подвергнуться клетка, чтобы ее размер, первоначально не превышавший нескольких миллионных долей миллиметра, увеличился, путем формирования специальных отростков, до десятков миллиметров, то есть на несколько порядков (рис. 44).

Рис 44. Нейрон и его аксоны

Своим физическим присутствием нейроны различными способами связывают клеточные группы, которые в отсутствие нейронов были бы объединены только общей циркуляцией внутренних веществ организма. Физическое присутствие нейрона делает возможным транспорт веществ между двумя областями весьма специфическим путем, не влияющим на окружающие клетки и их локальное снабжение. Отличительная особенность связей и взаимодействий, которые становятся возможными благодаря нейронным сетям, – ключ к пониманию функционирования нервной системы.

Между нейронами существуют взаимные влияния многих типов. Наиболее известные из них – электрические импульсы, которые распространяются по отростку нейрона аксону со скоростью лесного пожара. Именно поэтому часто говорят, что нервная система – орган, функционирующий на основе электрических импульсов. Но такое мнение верно лишь отчасти, поскольку аксоны контактируют между собой не только посредством электрических импульсов, но и через вещества, транспортируемые внутри аксона, которые, выделяясь из окончаний (или поступая в окончания), вызывают в нейронах, эффекторах или сенсорах, с которыми они контактируют, изменения дифференциации или роста.

С какими типами клеток контактируют нейроны? По сути дела, они соединяются почти со всеми типами клеток внутри организма, но через свои отростки контактируют в основном с другими нейронами В свою очередь, отростки нейронов высокоспециализированы; они известны под названием дендритов и аксонов. Между этими зонами и телами клеток устанавливаются контакты, которые называются синапсами.

Синапс – это точка, в которой происходит взаимодействие между нейроном и тем с чем он контактирует. Поэтому синапсы – эффективные структуры, позволяющие нервной системе обеспечивать взаимное влияние друг на друга удаленных групп клеток.

Хотя подавляющее большинство синаптических контактов в нервной системе происходит между самими нейронами, нейроны образуют в организме синапсы и с клетками других типов. Таковы например– клетки, которые мы обобщенно называем клетками сенсорной поверхности. У гидры сенсорная поверхность состоит из всех клеток, способных реагировать на специфические возмущения либо в окружающей среде (таковы, например, стрекательные клетки), либо в самом организме (таковы, например, хеморецеп‑торные клетки). Аналогичным образом, существуют нейроны, очень точно контактирующие с клетками моторной поверхности, особенно с мышечными клетками. Короче говоря, нейронная система встроена в организм посредством многочисленных контактов с разнообразными классами клеток, образуя, вместе с клетками сенсорной и моторной поверхностей, сеть точных нейронных взаимодействий.

Синапс

Синапсом называется место контакта между нейронами или между нейроном и другой леткой, как в нейромышечном синапсе. В таких точках мембраны контактирующих клеток плотно примыкают друг к другу Кроме того, мембраны здесь специализированы и выдедяют особые молекулы – так называемые медиаторы Распространяющийся по нейрону нервный импульс, достигнув синаптического окончания, вызывает секрецию медиатора, который преодолевает зазор между мембранами и генерирует электрический импульс в принимающей клетке. Только благодаря такого рода специализации между нейронами или между нейронами и другими клетками возможно локализоеанное взаимодействие, а не диффузное или общее, как это было бы, если бы взаимодействие осуществлялось через изменение концентрации некоторых молекул в кровотоке.

У каждого нейрона на его дендритном дереве имеются многие тысячи синаптических окончаний многих сотен различных нейронов Каждое из таких окончаний вносит свой вклад в общий обмен электрической активности нейрона, с которым она контактирует Кроме j ·»го, каждый нейрон обладает способностью умически влиять на структуру всех связанных с ним нейронов (рис 45) через диффузию метаболитов, которые выходят из него и, пройдя сквозь синаптические поверхности, распространяются по дендритам до тел соответствующих клеток. От этого двустороннего метаболическо‑электрического транспорта зависит в любой момент времени возбуждение и структурное состояние каждого нейрона в нервной системе.

Рис 45. Трехмерная реконструкция всех синаптических контактов, которые получает тело клетки от мотонейронов спинного мозга

Межнейронная сеть

Основная архитектура нервной системы универсальна и характерна не только для гидры, но и для высших позвоночных, включая человека. Единственное отличие кроется не в принципах организации сети, порождающей сенсомоторные корреляции, а в различающейся у разных видов животных форме реализации этой сети посредством нейронов и соединений нейронов между собой. Действительно, даже беглый обзор типов нейронов, обнаруживаемых в нервных системах животных, свидетельствует об их чрезвычайном разнообразии.

Некоторые разновидности нейронов вы видите на рис. 46. Кроме того, если иметь в виду, что в головном мозгу человека находится более 1010, а может быть и более 10" нейронов (т. е. десятки и сотни миллиардов нейронов), и на каждом из них оканчиваются многочисленные отростки (контакты) от других нейронов, а они, в свою очередь, связаны со многими клетками, то станет ясно, что число возможных комбинаций – величина более чем астрономическая.

Вместе с тем мы хотели бы подчеркнуть, что в своей основе организация чрезвычайно сложной нервной системы человека по существу следует той же логике, что и нервная система скромной гидры. В сериях наследственных трансформаций от гидры до млекопитающих мы встречаем конструкции, представляющие собой вариации на одну и ту же тему. Например, у червей нервная ткань, понимаемая как нейронная сеть, как бы разделена внутри животного на отсеки вместе с нервами, по которым поступают и посылаются сигналы от сенсорных и моторных поверхностей. Каждое изменение в моторном состоянии животного становится продуктом определенного вида активности тех или иных групп нейронов, контактирующих с мышцами (двигательных нейронов). Но двигательная активность порождает многочисленные изменения в сенсорных клетках, расположенных в мышцах, в других частях тела и на поверхности контакта с окружающей средой, а также в двигательных нейронах. Все эти процессы осуществляются посредством изменений в сети про‑

Рис. 46. Разнообразие форм нейронов: (слева направо! биполярная клетка сетчатки глаза, тело клетки. двигательного нейрона спинного мозга, митральная клетка обонятельной луковицы, пирамидальная клетка коры головного мозга млекопитающего межуточных нейронов, которые называются вставочными, или ассоциативными, нейронами. Так осуществляется непрерывная сенсомоторная корреляция, определяемая и реализуемая посредством активности межнейроной сети вставочных нейронов. Поскольку эта сеть обладает практически неограниченным числом состояний, варианты возможного поведения организма также практически неограничены.

Таким образом, ключевой механизм, посредством которого нервная система охватывает всю совокупность взаимодействий организма, состоит в следующем: сопряжение между сенсорной и моторной поверхностями достигается с помощью нейронной сети, конфигурация которой может варьировать в самых широких пределах. Механизм весьма прост. Но, раз возникнув он позволяет реализовываться многим различным типам поведения в процессе филогении многоклеточных. По существу, нервная система различных видов отличается только конкретными схемами их межнейронных сетей.

У человека около 10" (сотни миллиардов) ассоциативных нейронов связывают около 106 (миллиона) двигательных нейронов, которые активизируют несколько тысяч мышц, с 107 (десятком миллионов) сенсорных клеток, рецепторы которых расположены по всей поверхности тела. Между двигательными и сенсорными нейронами лежит головной мозг – гигантская масса ассоциативных нейронов, связывающих их между собой (в пропорции 10:100000:1) в непрестанно изменяющейся динамике.

Например, на рис. 47 схематически изображен кожный сенсорный нейрон, способный реагировать (электрическим импульсом) на надавливание в той точке, где он находится. К каким последствиям приводит функционирование такого нейрона? Начнем с того, что он связан со спинным мозгом, где контактирует со многими ассоциативными нейронами. Некоторые из них контактируют непосредственно с двигательным нейроном, который, активизируясь, способен вызвать сокращение мышцы, то есть движение. В свою очередь, движение приводит к изменению сенсорной активности, поскольку давление на сенсорный нейрон уменьшается. Так восстанавливается определенное взаимоотношение между сенсорной и моторной поверхностями. Если бы мы описывали происходящее со стороны, то сказали бы, что рука отдернулась от болевого стимула.

Рис. 47 Сенсомоторная корелляции при движении руки

Но с точки зрения нервной системы происходящее сводится к тому, что в нервной системе посредством нейронной сети поддерживается определенная сенсомоторная корреляция. Так как на активность двигательных нейронов могут, кроме того, влиять многочисленные нейроны, начинающиеся в других частях нервной системы (например, в коре больших полушарий), возможно также поведение, при котором рука остается неподвижной, несмотря на болезненное надавливание. Это означало бы, что установился новый внутренний баланс, затрагивающий другие группы нейронов, более разнообразные, чем в первом случае когда рука отдернулась при воздействии.

Исходя из частных ситуаций, аналогичных приведенному выше примеру с надавливанием на болевую точку, попытаемся представить себе нормально функционирующий организм. Мы обнаружим, что в каждый момент нервная система работает в соответствии с многочисленными внутренними циклами нейронных взаимодействий (аналогично функционированию двигательных нейронов и сенсорных волокон мышцы), которые непрерывно изменяются. Эта активность модулируется теми изменениями сенсорной поверхности, которые обусловлены не зависящими от организма возмущениями (например, надавливанием на кожу). Обычно мы в основном обращаем внимание на то, что легче обнаружить, т. е. на внешние возмущения, и легко даем себя убедить, что именно внешние возмуще ния являются решающим фактором. Но, как только что было сказано, внешние возмущения могут лишь модулировать постоянно изменяющийся баланс сенсомо‑торных корреляций.

Проиллюстрируем это важное утверждение на примере того, что происходит в зрительной системе. Обычно принято думать, что зрительное восприятие – это некие действия с отражением, возникающим на сетчатой оболочке глаза, в процессе которых зто изображение затем трансформируется внутри нервной системы. Это репрезентационистский подход к явлению. Однако он совершенно непригоден при рассмотрении феномена зрения – это становится очевидным, стоит нам представить себе, что для каждого нейрона сетчатки, проецируемого в зрительную зону коры головного мозга через так называемое латеральное коленчатое ядро (ЛКЯ), существуют сотни нейронов из других зон нервной системы, в том числе из других зон коры головного мозга, сигналы от которых также поступают в ЛКЯ Таким образом, ЛКЯ представляет собой не просто релейную станцию для передачи изображений из сетчатой оболочки в кору головного МоЭ‑га, так как в ЛКЯ сходятся многие волокна из других частей мозга и влияют на все исходящие из ЛКЯ сигналы, которые направляются к зрительной зоне коры головного мозга. Наглядно это изображено в рамке под названием «связи в зрительном пути‑. Обратите внимание на то, что на схеме в качестве одной из структур, оказывающих влияние на происходящее в ЛКЯ, фигурирует та самая зрительная зона, куда поступают импульсы из ЛКЯ. Иначе говоря, обе структуры взаимосвязаны и воздействуют друг на друга, а не просто соединены последовательно.

Связи в зрительном пути

На приводимой ниже схеме изображены мно‑I нисленные связи, существующие в лате‑альном коленчатом ядре мозга млекопитающих Это ядро – наиболее важная область, QV' формируются связи между сетчатой обо‑чкой и центральной нервной системой Каждое из названий, указанных на схеме, со‑о ютствует конкретной обособленной сово‑κνтности нейронов в различных областях цен‑альной нервной системы, включая кору ö льших полушарий Ясно, что сетчатая обо‑оч ка воздействует на головной мозг не как * лефонная линия, у которой в ЛКЯ находится плейная станция, поскольку более 80 % со‑линений поступает в ЛКЯ одновременно. Следовательно, сетчатая оболочка может ишь модулировать, но не определять состояние нейронов в латеральном коленчатом яд‑£··, так как их состояние зависит от всех сомнений, образуемых между этим ядром и различными участками мозга Аналогичная схема (разумеется, с иными названиями) может быть составлена и для любого другого центра в центральной нервной системе

Нервная система и познание

Достаточно пристально вглядеться в структуру нервной системы (хотя нам не очень много известно о детальных взаимосвязях при изменениях нейронной активности, постоянно происходящих в нервной системе), чтобы убедиться в том, что эффект проецирования изображения на сетчатую оболочку отличается от односторонней передачи сигналов по телефонной линии. Скорее он напоминает еще один голос, добавляемый ко многим другим голосам во время бурного семейного спора, когда достигаемая согласованность действий не зависит от того, что именно говорит любой конкретный член семьи.