Борьба за существование Формы естественного отбора

Движущий отбор ( Описан Ч. Дарвином , современное учение развито Д. Симпсоном , англ. )

Движущий отбор - отбор в условия изменения среды обитания в пользу особей с уклоняющимися от ранее установившейся в популяции нормы реакции гена , ведущий к формированию новой адаптивной нормы признака

· Происходит при длительном изменении внешних условий в определённом направлении

q Особи с прежней нормой реакции гена ( признаком ) теряют свою адаптивность в новых условиях существования и преимущественно погибают или не оставляют потомства

· Осуществляется в пользу особей с адаптивными наследственными уклонениями от средней нормы реакции ; такие особи получают селективное преимущество в размножении их число быстро растёт

q Отбор благоприятствует наследственным изменениям норы реакции, имеющим адаптивное значение

q Новые нормы реакции гена возникают вследствие мутации соответствующего локуса хромосомы

· В каждом поколении элиминируются ( устраняются из размножения ) особи с прежней , ставшей неадаптивной , нормой реакции гена

· Отбор базируется на гетерогенности популяции ( мутации , генетические рекомбинации ) , резерве наследственной изменчивости , при реализации которого происходит фенотипическое проявление признака ( нормы реакции ) - а^*а^* ( осуществляется по фенотипу , но вместе с фенотипом отбираются и генотипы , их обусловливающие )

· В природе процесс идёт медленно : у позвоночных - сотни тысяч лет , у беспозвоночных , в связи с быстрой сменой поколений - значительно скорее

· Имеет творческий характер , определяет направление эволюции , т. е. направляет мельчайшие разнонаправленные наследственные изменения ( мутации ) в сторону повышения адаптивности фенотипа , приводит к формированию новых видов и форм жизни

q Реально в природе отбор сохраняет не отдельные признаки , а целые фенотипы , т.е. весь комплекс признаков , а значит , определённые комбинации генов - генотипы

Результаты действия движущего отбора

q Приводит к преобразованию старых и выработке новых приспособлений - адаптациогенезу ( преобразование приспособлений вида соответственно изменениям внешней среды )

v Все адаптации ( приспособления ) , выработанные в процессе движущего отбора , не являются абсолютными и носят относительны характер , т. е. пригодны только в узких конкретных условиях среды обитания

q Формирование и закрепление новой адаптивной в изменившихся условиях нормы реакции гена

q Изменяет частоты аллелей и генотипов в генофонде популяции , изменяет генетическую структуру популяции и вида

q Образование новых видов и форм жизни , прогрессивное усложнение организации , разнообразие органической жизни

· Примерами действия движущего отбора являются :

q Индустриальный меланизм бабочки - берёзовой пяденицы ( образование тёмноокрашенных популяций бабочек при потемнении коры из-за промышленной копоти в индустриальных районах Англии)

q Возникновение устойчивости ( резистентности ) животных-вредителей ( насекомых , крыс , грызунов) к ядам ; формирование резистентных штаммов бактерий к действию антибиотиков

q Редукция глаз у крота и пещерных животных , утрата крыльев некоторыми видами птиц и насекомых

q Редукция корней и листьев у растений-паразитов , упрощение строения эндопаразитов ( ленточных червей и др. )

· В известном смысле , все ныне существующие признаки организмов прошли предшествующую стадию движущего отбора

Стабилизирующий отбор

· Теорию стабилизирующего отбора разработал русский акад. И. И. Шмаьгаузен ( 1946 )

Стабилизирующиё отбор - отбор , действующий в стабильных условиях среды обитания и направленный на поддержание ранее сложившейся средней нормы реакции гена ( признака или свойства ) при устранении всех заметных уклонений от неё

· Осуществляется в малоизменчивах условиях внешней среды

· Производится в пользу особей и групп организмов , обладающих ранее сложившимся средним признаком ( средним значением нормы реакции ) , являющимся адаптивным в стабильных условиях среды обитания ( обеспечивают максимально эффективное размножение )

· В каждом поколении элиминируются ( исключает из размножения ) преимущественно особи с заметными наследственными отклонениями от средней нормы признака ( мутации , неудачные комбинации генов ) ; чем сильнее отклонение от среднего значения нормы реакции , тем сильнее давление отбора ; подавляющее количество особей популяции будут иметь среднее значение признака

· Действие ( давление ) отбора осуществляется главным образом на работающих органах , органах , обеспечивающих репродукцию

· Действует постоянно , пока сохраняются условия , повлекшие образование средней адаптивной величины признака