Вторичная изоляция ( биологическая , репродуктивная )

· Имеет решающее значение в формировании репродуктивной изоляции

· Возникает вследствие внутривидовых различий организмов

· Возникла в результате эволюции

· Имеет два изолирующих механизма : презиготический и постзиготический

Презиготический механизм

· Направлен на предотвращение скрещивания и образование зигот у представителей разных видов

· Обеспечивается морфо-физиологическими , генетическими , биохимическими , этологическими и другими особенностями вида , являющиеся его критериями и представляющими собой соответствующие формы изоляции ( морфологическая , физиологическая , генетическая , биохимическая , этологическая , изоляция )

q Морфологическая изоляция - связана с отличиями в окраске , размерах тела , строении половых органов

q Физиологическая изоляция - несовместимость репродуктивных органов и гамет , разные сроки готовности к размножению , невозможность слияния гамет ( оплодотворения )

q Генетическая изоляция - различия в кариотипе гамет , гибель зигот

q Биохимическая изоляция - несовместимость биохимического состава гамет , препятствующая оплодотворению

q Этологическая изоляция - свойственна только животным и включает отличия в ритуале опознания

брачного партнёра ( песни , позы , танцы , демонстрации и т. д. ) , препятствующие спариванию

· К презиготическим изолирующим механизмам относят географическую и экологическую изоляции., которые исключают встречи потенциальных брачных партнёров

· В некоторых случаях презиготических механизмов репродуктивной изоляции оказывается недостаточно и скрещивание особей разных видов всё-таки происходит ; в этом случае включаются постзиотические механизмы репродуктивной изоляции

Постзиготические механизмы

· Включают :

- гибель гибридных эмбрионов

- слабость , нежизнеспособность межвидовых гибридов

- стерильность ( бесплодие ) гибридов

Миграции

Миграции - перемещение особей ( семян , пыльцы , спор ) и свойственных им аллелей между популяциями , ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах

· Общее свойство большинства популяций

· Противостоит изоляции

· Ведёт к обмену генами между популяциями , величина которого зависит от степени изоляции ; чем интенсивнее миграция , тем больше её воздействие на генофонд ( частоты аллелей и генотипов )

· Способна быстро и существенно изменить частоты аллелей и генотипов в популяциях , привнести в генофонд мутантные аллели из других популяций и благодаря скрещиванию быстро распространить их среди членов новой популяции ( ведёт к распространению эволюционно ценных аллелей между популяциями , влияет на скорость адаптациогенеза , ускоряя или замедляя его )

· Ведёт к формированию единого генофонда вида из относительно изолированных генофондов отдельных популяций ( чем интенсивнее миграция , тем однороднее генофонд вида )

· Случайный и ненаправленный фактор эволюции

Популяционные волны

Популяционные волны ( « волны жизни » ) - периодические и непериодические резкие колебания численности особей популяции под действием естественных причин ( С. С. Четвериков , 1905 г. )

· В разной степени характерны для всех видов животных , растений и микроорганизмов

· Причины - изменение абиотических и биотических факторов среды

· Особенно сильно выражены у насекомых и мелких животных , размер весенней популяции у которых обычно в 1000 раз меньше осенней

q Периодические колебания :

- сезонные колебания абиотических факторов

- размножение

q Непериодические колебания :

- природные катаклизмы (пожары , стихийные бедствия , наводнения)

- территориальные экспансии ( освоение новых территорий , интродукции )

- давление паразитов , хищников , болезней , эпизоотий

- деятельность человека

- неизвестные факторы ( космические , ритмы солнечной активности )

- сокращение кормовых ресурсов

· Является ненаправленным фактором эволюции , т. к. способны как ускорить , так и замедлить или временно приостановить эволюционный процесс

Значение популяционных волн

1. Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций ( случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 раз )

2. Ненаправленное изменение количества эволюционного материала ( наследственно изменённых особей ) для естественного отбора

3. Ведут к изменению скорости адаптациогенеза и формообразования ( возможно ускорение , замедление или временная остановка эволюционного процесса )

q При росте численности :

- слияние разобщённых популяций и , как следствие , объединение генофондов разных популяций и создание на их основе нового генофонда с другой частотой аллелей

- интенсификация межпопуляционных миграций и перераспределение аллелей между популяциями

- усиление внутривидовой борьбы за существование

- выселение особей за пределы ареала и интенсификация формообразования ( возможность освоения новых экологических ниш )

q При снижении численности

- распад крупных популяций на несколько малочисленных

- возможная утрата или снижение численности эволюционно ценных особей и аллелей ( мутантных )

- может привести к вымиранию , биологическому регрессу

- способно привести к резкому ускорению эволюционных процессов и формообразованию в сочетании с генетико-автоматическими процессами ( дрейфом генов ) - « эффекту основателя »