Родственное скрещивание ( инбридинг )

Инбридинг– скрещивание особей , имеющих близкую степень родства : брат – сестра , родители – потомство ( у растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоопылении )

· Приводит к повышению степени гомозиготности организма ( при самоопылении к 7 – 8-му поколению уровень гомозиготности чистой линии достигает почти 100% - инбредные линии )

· Как правило приводит к депрессии ( вырождению )

·Депрессия – общее снижение жизнеспособности и продуктивности организмов при инбридинга , вследствие увеличения степени гомозиготности генов

· Причина депрессии – переход мутантных генов , понижающих жизнеспособность или имеющих летальный эффект в рецессивное гомозиготное состояние ( подавляющее число сохраняющихся в генотипе особи мутаций рецессивны – Аа )

· При инбридинге могут быть выделены линии с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью ( т. к. среди мутаций могут быть полезные , повышающие жизнеспособность ) ; в селекции этот процесс чрезвычайно труден , т. к. число вредных рецессивных мутаций значительно превышает число полезных

· Естественный отбор в природе и искусственный – в селекции способствуют выделению линий с комплексом признаков , обеспечивающих высокую жизнеспособность ( поэтому самоопыляющиеся виды – ячмень , пшеница , горох , фасоль и др. не вымирают , а , наоборот процветают )

· Популяция гетерозиготных организмов с помощью инбридинга может быть разложена на генетически различающиеся гомозиготные чистые линии ( внутри линии особи менее изменчивы , более однородны и надёжно передают свои свойства потомству )

Неродственное скрещивание ( аутбридинг )

· При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации , находящиеся в гомозиготном состоянии переходят в гетерозиготное и не оказывают негативного влияния на жизнеспособность организма ( гибриды первого поколения оказываются более жизнеспособны , устойчивы к заболеваниям , имеют повышенную плодовитость )

· Приводит к объединению разных наследственных свойств в одном гибридном организме

· За счёт комбинативной изменчивости появляются гибриды как с лучшим , так и с худшим сочетанием признаков , поэтому за скрещиванием всегда должен следовать отбор нужных форм ( возможно комбинирование различных ценных признаков для создания новой породы или сорта )

Отдалённая гибридизация

Отдалённая гибридизация – скрещивание форм , относящихся к разным видам и родам

· Приводит к возможности сочетания у гибридов хозяйственно ценных свойств разных видов или родов за счёт комбинации их генов , хромосом и геномов

· В природе межвидовое и межродовое скрещивание невозможно из-за изоляции , обуславливаемой критериями таксонов ( морфологичкский , генетический , биохимический , физиологический и др. )

· Возможно искусственное преодоление нескрещиваемости видов и родов и получение их гибридов ( И. В. Мичурин разработал несколько методов преодоления нескрещиваемости – опыление смесью пыльцы , метод дикого посредника и др. )

· Межвидовые и межродовые гибриды всегда стерильны ( бесплодны .т. е. не способны к половому размножению

- у отдалённых гибридов животных часто один пол бывает фертильным ( способен к половому размножению ) , а другой стерильным ; у растений гибриды сохраняют способность к вегетативному размножению )

· Причина бесплодия межвидовых гибридов – негомологичность хромосом разных видов и нарушения их коньюгации в мейозе , приводящими к формированию неполноценных гамет и стерильности

· Преодоление стерильности отдалённых гибридов возможно путём слияния полиплоидных гамет родительских форм ; в образующемся аллотетраплоиде каждая хромосома имеет гомологичную хромосому для коньюгаци , ведёт к нормальному ходу мейоза и полноценному гаметогенезу

- Получение амфиплоидов ( аллополиплоидов ) путём отдалённой гибридизации с последующим удвоением числа хромосом у гибрида , приводящая к их фертильности впервые произведено Г. В. Карпеченко , Нобелевская премия 1924 г. ( межродовой плодовитый гибрид капусты и редьки )

Гетерозис

Гетерозис ( гибридная сила )– явление резкого увеличения жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения при неродственном скрещивании ( межпородном , межсортовом , межвидовом ) и межлинейной гибридизации у растений

· Причина гетерозиса - неясны , в генетике предложены несколько гипотез :

q высокая степень гетерозиготности генотипа гибрида , наличие большого числа доминантных аллелей и отсутствие по этой причине проявления негативных рецессивных аллелей и их мутаций

q гипотеза доминирования – увеличение числа благоприятных доминантных генов

q гипотеза сверхдоминирования – гетерозиготное состояние аллелей имеет превосходство над гомозиготным – АА< Aa >aa

Р ААbb CCdd ааВВ ссDD

1 2 Х 1 2

2 2

F ₁ Аа Вв Сс Dd

1 2 3 4

4

· Гетерозис в онтогенезе реализуется неравномерно , на одних стадиях проявляется гетерозис по одним признакам , на других – по другим

· Сильное влияние на гетерозис оказывают факторы среды

· У гетерозисных гибридов более широкая норма приспособительных реакции ( Ч. Дарвин ) , большее число ферментов , ростовых веществ и других метаболитов

· При дальнейшем размножении гетерозисных гибридов F₁ половым путём явление гетерозиса затухает , что связано появлением в их генотипе рецессивных гомозигот и фенотипическая реализация связанных с ними негативных мутаций ( т. е. уменьшение степени гетерозиготности особей )

· Сохранение эффекта гетерозиса при размножении гетерозисных гибридов F₁ у растений возможно :

1. Путём перевода гибридного организма с нормального полового размножения на бесполое – вегетативное ( черенками , прививками , клубнями и т. д. )

2. Путём перевода диплоидного организма , проявляющего гетерозис , в полиплоидное состояние

3.У животных используют скрещивание гибрида попеременно с одной и другой исходной формой