Дигибридное и полигибридное скрещиние . Третий закон Менделя

Полигибридное скрещивание - скрещивание родительских организмов , отличающихся и анализируемых по нескольким признакам ( по двум признакам или двум парам аллелей при дигибридном скрещивании , трём - тригибридном и т. д. )

· Законы доминирования и расщепления Менделя, наблюдавшиеся при моногибридном скрещивании сохраняются

· Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозоготные растения гороха , отличающиеся по двум генам ( двум парам аллелей ) - окраски семян ( жёлтая и зелёная ) и формы семян ( гладкая и морщинистая )

· Доминантные признаки - жёлтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян , соответственно , зелёная окраска (а) и морщинистая форма (b) семени - рецессивны

· Первое поколение гибридов в этом случае будет единообразным по генотипу и фенотипу , т. к. каждое растение образует только один сорт гамет по изучаемым аллелям ( проявляются только доминантные признаки родителей )

Схема записи дигибридного скрещивания

1 . Р ♀ ААВВ х ♂ ааbb или2 . Р ♀ ааВВ х ♂ ААbb

G АВ аb G аВ Аb

F₁ АаВb - жёлт. , морщ. - 100 % F₁ АаВb - жёлт. , морщ. - 100 %

· При скрещивании гибридов первого поколения (F₁) во втором поколении (F₂) происходит расщепление в строгом соответствии с законом Менделя и образуется четыре фенотипа - жёлтые гладкие , жёлтые морщинистые , зелёные гладкие и зелёные морщинистые

· При образовании гамет у гибридов F₁ из каждой аллельной пары генов в гамету попадает только один ( в силу статистической закономерности у дигетерозиготного гибрида (АаВb) возможно образование четырёх сортов гамет в одинаковом количестве - по 25% : АВ , Аb, аВ , аb )

· Число разных типов гамет у гетерозигот при полигибридном скрещивании определяется формулой 2 ⁿ , где n - количество пар альтернативных аллелей у родителей ( при дигибридном скрещивании - 2² - четыре сорта гамет , при тригибридном 2³ - восемь сортов и т. д.)

· Во время оплодотворения каждая из четырёх типов гамет случайно встречается с любой из гамет другого организма , т. е. возможны 16 комбинаций ( все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решётки Пеннета

F₁ (Р) ♀ АаВb х ♂ АаВb

Образуется 4 фенотипических класса :

G АВ Аb aB ab 9 жёлтых гладких

АВААВВ ААВb АаВВ АаВb 3 жёлтых морщинистых

ЖГ ЖГ ЖГ ЖГ 3 зелёных гладких

Аb ААВb Ааbb АаBb Aabb 1 зелёный морщинистый

F₂ ЖГ ЖМ ЖГ ЖМ

aB AaBB AaBb aaBB aaBb

ЖГ ЖГ ЗГ ЗГ

abАаВb Aabb aaBb aabb

ЖГ ЖМ ЗГ ЗМ

· По фенотипу потомство (F₂) расщепится на четыре группы в следующем соотношении : 9 : 3 : 3 : 1 ( при неполном доминировании число фенотипических классов будет возрастать )

· Если учитывать результаты расщепления по каждой паре аллелей в отдельности , то получится , что отношение числа жёлтых семян к числу зелёных и отношение числа гладких к морщинистым для каждой пары равно 3 : 1 ( каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же , как в моногибридном скрещивании , т. е. независимо от другой пары признаков ) дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания , результаты которых как бы накладываются друг на друга

· Математическим выражением расщепления по фенотипу при дигибридном скрещивании служит формула ( 3 + 1 )² = 9 + 3 + 9 + 1 , что соответствует числу и относительной частоте каждого фенотипического класса

· В результате случайного сочетания 4 типов гамет при оплодотворении образуется 9 разных генотипов ( генотипических классов ) , проявляющиеся в виде 4 фенотипических классов :

жёлтые гладкие : ААВВ , ААВв , АаВВ , АаВв - 4жёлтые морщинистые : ААвв , Аавв - 2 зелёные гладкие : ааВВ , ааВв - 2 т. е. расщепление по генотипу 4 : 2 : 2 :1 зелёные морщинистые : аавв - 2

· Число генотипических классов в F₂ определяется формулой - 3ⁿ Число фенотипических классов в F₂ определяется формулой -2ⁿ ( при полном доминировании )

· При тригибридном скрещивании тригетерозогиты (АаВbCc) образуют 8 типов гамет , дающих 64 сочетания ( число фенотипических классов и их численные соотношения устанавливаются по формуле ( 3 + 1 )³ = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 ( число фенотипических классов определяется количеством членов после раскрытия скобок - 8 )

· В общей форме , при любых скрещиваниях расщепление по фенотипу происходит по формуле ( 3 + 1 )ⁿ, где n - число анализируемых признаков у родителей

III закон Менделя ( закон независимого комбинирования признаков ) - при полигибридном скрещивании гомозиготных особей гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются со всех возможных сочетаниях

n Следствия - в F₂ появляются гибридные формы , не свойственные родительским (рекомбинаниные)

n III закон Менделя выполним только при условии , что гены изучаеиых признаков расположены в разных парах гомологичных хромосом (в отличие от I и II законов , которые справедливы всегда)

Генетика пола

Пол - это совокупность признаков и свойств организма , определяющих его участие в размножении

Первичные половые признаки - морфофизиологические особенности организма , обеспечивающие образование гамет , их сближение и соединение при оплодотворении - наружные и внутренние органы размножения ( половые железы и выводящие протоки , добавочные железы , органы внутриутробного развития , наружные половые органы и т. д.)

Вторичные половые признаки - совокупность внешних признаков и особенностей , обеспечивающих обнаружение и привлечение партнёра ( их развитие контролируется гормрнами , синтезируемыми первичными половыми органами - половыми железами )

· Подавляющее большинство животных предствлено особями двух полов - мужского и женского

· Соотношение полов в популяциях раздельнополых организмов в среднем 1 : 1 ( у людей в среднем на каждые 100 девочек рождается 106 мальчиков ) ; такое соотношение полов обеспечивает максимальную вероятность встречи самцов и самок и поддержание оптимальной численности популяций ; в дальнейшем эти соотношения могут сильно изменяться в силу неодинаковой выживаемости особей разного пола ( у человека к 50 годам соотношение мужчин и женщин составляет 85 : 100 , а к 85 годам - 50 : 100 )

· Развитие признаков пола генетически контролируется , т. к. закономерно воспроизводтся в ряду поколений и наследуется как менделирующий признак

· Самцы и самки различаются по набору хромосом

Аутосомы - хромосомы одинаковые в клетках мужских и женских особей ( образуют гомологичные пары )

Половые хромосомы (гетеросомы) - пара хромосом , отличающиеся у разных полов по морфологии и заключённой в них генетической информации

· Большую из половых хромосом принято называть X(икс) - хромосомой , меньшую Y (игрек) -хромосомой ( у некоторых животных Y- хромосома может отсутствовать )

· Зигота человека и других организмов потенциально бисексуальна . Главным фактором , сдвигающим фенотип в мужскую сторону , является Y-хромосома . Выбор направления происходит на 6 -10 неделе эмбриогенеза

· В Y- хромосоме человека находится ген дифференцировки семенников , которые вырабатывают гормоны , обеспечивающие развитие мужских вторичных половых признаков( при отсутсвии Y-хромосомы зачаточные репродуктивные органы дифференцируются в яичники и у зародыша развиваются женские половые признаки )

· Пол будущего организма определяется сочетанием половых хромосом в зиготе в момент оплодотворения

· В зависимости от сочетания половых хромосом в зиготе различают 5 типов определения пола :

1. XX , XY- у всех млекопитающих ( в том числе у человека ) , дрозофилы

2. XY , XX - у части насекомых ( бабочек , ручейников ) , птиц , рептилий , некоторых амфибий и рыб

3. XX , X0 ( 0 обозначает отсутствие Y- хромосомы ) - некоторые насекомые : клопы рода Protenor прямокрылые ( кузнечики)

4. X0 , XX - у тли

5. гаплоидно - диплоидный ( 2n , n ) встречается , например , у пчёл : самцы развиваются из неоплодотворённых гаплоидных яиц , самки - из оплодотворённых диплоидных ( эти организмы не имеют половых хромосом )

Гомогаметный пол - пол с одинаковыми половыми хромосомами , образующий один вид гамет по половым хромосомам ( XX ) ; все гаметы этого пола несут гаплоидный набор аутосом и одну X - хромосому ( А + X ) , где А - гаплоидный набор аутосом

Гетерогаметный пол - пол с различными половыми хромосомами , образующий два вида гамет , отличающиеся гетеросомами ( X и Y, X и 0) ; количество гамет , содержащих X- или Y- гетеросому приблизительно одинаково и одинаково способны к оплодотворению , что обеспечивает равное количество полов в популяциях большинства организмов

· У двудомных растений , имеющих мужские и женские растения , также изучены половые хромосомы ; гетерогаметными у большинства таких растений является мужской пол

· Пол особи может определяться :

1. до оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом ( прогамное определение пола )

2. в момент оплодотворения ( сингамное определение пола ) ; наиболее часто встречающийся тип

родители 2А + XX х 2А + XY

гаметы А + X А + X , А +Y ( соотношение гамет с X- и Y-хромосомой - 1 : 1 )

зиготы 2А + XX , 2А + XY ( соотношение и зигот - 1 : 1 )

3. после оплодотворения ( эпигамное определение пола ) - у морского кольчатого червя бонеллия , если личинка садится на дно , из неё развивается самка , а если прикрепляется к хоботку взрослой самки , то самец

· У дрозофилы Y - хромосома по размеру близка к к X- хромосоме , однако она генетически инертна , т. к. состоит в основном из гетерохроматина и играет незначительную роль в определении пола (особи с кариотипом X0 внешне типичные самцы , но стерильные , а особи с кариотипом XXY - плодовитые самки )

· У многих организмов пол определяется не столько сочетанием в зиготе X- иY-хромосом , сколько соотношением числа X-хромосом и наборов аутосом - половой индекс ( у нормальных самок половой индекс равен 1 ( 2X : 2 А ) , у нормальных самцов - 0,5 ( XY: 2А ) ; при половом индексе более 1 ( 3X : 2А развиваются сверхсамки , при величине ниже 0,5 - самцы , при значении более 0,5 , но менее 1 ( 2X : 3А развиваются интерсексы

Интерсексы - особи , занимающие по половым признакам промежуточное положение между самцами и самками ( не путать с гермафродитами )

· При утрате X- хромосомы одной из клеток на стадии первого деления зиготы развивается организм , половина клеток которого имеет нормальный кариотип (2АXX ) , несёт признаки самки, а другая половина, клетки которой лишены одной X- хромосомы ( 2АXО ) , имеет признаки самца - явление гинандроморфизма

Гинандроморфы - организм , одна часть которы , включая половые желез , женског, а другая - мужского типа

· У человека присутствие Y-хромосомы в кариотипе независимо от количества X -хромосом (2АXXY , 2АXXXY ) обеспечивает развитие мужского пола ; особи с катиотипом 2АXО являются женщинами

· У человека развитие организма по мужскому типу обеспечиваеися не только геном , расположенным в Y - хромосоме и определяющим синтез мужского полового гормона - тестостерона , но и геном , сцеплённым с X - хромосомой , контолирующим синтез белка - рецептора этого гормона

· В развитии признаков пола принимают участие также гены , локализованые в аутосомах

· Пол организмов развивается на основе полученной от родителей наследственной информации и контролируется взаимодействующими генами в половых хромосомах и аутосомах