Механизм нейруляции хордовых

q Спинная эктодерма ( нейроэктодерма ) превращается под индуктивным действием хордомезодермы в нервную пластинку , края которой приподнимаются , образуя нервные валики по обе стороны продольной нервной бороздки ; края нервных валиков смыкаются , образуя нервную трубку с каналом внутри – невроцелем ( передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг , остальная часть нервной трубки – спинной мозг )

q нервная трубка отделяется от эктодермы , которая над ней смыкается , соединяясь с будущей кожной эктодермой нервной пластинкой - нервным гребнем или ганглиозной пластинкой , которая даёт начало узлам вегетативной нервной системы , мозговому веществу надпочечников , производным эпидермиса , хрящевым и костным клеткам

q Одновременно с формированием нервной трубки происходит образование хорды , мезодермы и вторичной кишки из клеточного материала энтодермы

q Хорда располагается под нервной трубкой , а вторичная кишка под хордой

q Мезодерма образуется энтероцельно из энтодермы путём её выпячивания в виде карманов по обе стороны хорды , которые отшнуровываются от энтодермы и превращаются в ряд сегментарно расположенных замкнутых мешков – целомических мешков ( их стенки образованы мезодермой , а полость внутри является вторичной полостью тела – целомом )

q Целомические мешки разрастаются и дифференцируются на спинные и брюшные отделы ; спинные отделы – сомиты располагаются по бокам от хорды и нервной трубки

q Спинной отделы сомитов образует следующие зачатки :

Дерматом – образует соединительную ткань дермы кожи

Склеротом – образует хрящевую и костную ткани ( рёбра , позвонки , лопатки – осевой скелет )

Миотом – образует поперечно-полосатую мышечную ткань ( скелетную мускулатуру )

q Брюшные отделы сомитов , располагающиеся по бокам вторичной кишки – боковые пластинки дают начало брюшине , а из их сливающихся полостей - целом взрослого животного

q Сомиты соединены с с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов , которые образуют следующие зачатки :

Нефротом – образует выделительную систему

Гонотом – образует половые железы ( гонады )

Спланхнотом – образует корковое вещество надпочечников , мышечную ткань сердца

q Из особых клеток мезодермы , экто – и энтодермы формируется мезенхима , формирующая все виды соединительной ткани , гладкую мускулатуру , кровеносную и лимфатическую системы , клетки крови и микроглии

· Таким образом в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов – нервная трубка , хорда , вторичная кишка , представляющий характернейшую черту организации тела всех хордовых, что выявляет их полную гомологию и эволюционную преемственность

Эмбриональная индукция

Эмбриональная индукция – явление вляния одних частей зародыша ( эмбриона ) на развитие други хчастей

· На любых стадиях эмбрион представляет собой интегрированную единую целостную систему , все части которой находятся в тесном взаимосвязи и взаимодействии

· В процессе эмбриогенеза одни части зародыша стимулируют к развитию , направляют и даже изменяют характер развития других

q Данные о таком взаимодействии были получены в опытах по пересадке частей зародыша , проведённых на зародышах амфибий . На спинной стороне тела зародыша обнаружена группа клеток определяющая образование из соседних клеток комплекса осевых органов , т . е . нервной трубки , хорды и пищеварительной . Если клетки со спинной эктодермы ( верхняя губа бластопора ) пересадить на любой участок гаструлы другого зародыша , то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органон у второго зародыша ; при этом зародыш , лишившийся клеток – организаторов погибает

q Части зародыша , из которых в норме образуются одни органы , будучи пересаженными на новое место , дают начало другим органам т. е. тем , которые должны образоваться на данном месте ; такое развитие получило название зависимой дифференцировки

· Части зародыша , стимулирующие и направляющие развитие связанных с ним структур , называются индукторами ( или организационными центрами )

· Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется компетенцией ( в компетентных клеточных структурах под влиянием индуктора происходит сначала скрытая а позже видимая морфологическая дифференцировка , приводящая к формированию органа )

· Первичным эмбриональным индуктором является верхняя ( спинная ) губа бластопора , содержащая хордомезодермальный зачаток , инициирующий и определяющий последовательность формирования органов осевого комплекса

· Установлена химическая природа индукторов ( убитые ткани , вытяжки из самых различных тканей животных , а также растений могут вызывать индукцию ) ; индуктивным действием обладают некоторые белки , нуклеопротеины , стероиды , гормоны и даже неорганические вещества

· Индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств индукторов , а другими – свойства компетентности

Эмбриональная индукция – процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других

· Дифференцировке тканей и образованию органов предшествует синтез гормонов и определённых белков – индукторов , характерных для данных органов и определяющих направление морфогенеза

v Белки – индукторы имеются уже в неоплодотворённом яйце в неактивном состоянии из-за присутствия ингибиторов , сдерживающих их действие ; во время дальнейшего развития изменяется ионный состав среды , что ведёт к выходу ингибиторов из клетки , начинается активность соответствующих генов , приводящая к дифференцировке клеток

q У позвоночных во время эмбриогенеза первоначально закладываются недифференцированные зачатки половых желёз ., но в дальнейшем под действием половых гормонов происходит дифференцировка либо в одном , либо в другом направлении и в зависимости от вида гормона развиваются женская или мужская половая система

· На формирование частей зародыша огромное оказывают влияние физические и химические факторы среды , в которой он развивается ( температура , свет , влажность , разнообразные химические вещества : ядохимикаты , алкоголь , никотин , лекарственные препараты и др . ) , которые могут нарушить нормальный ход эмбриогенеза и привести к формированию различных уродств или полной остановке развития