Нерегулярные типы полового размножения
Партеногенез( гр. parthenos – девственница , genos – рождение ) – развитие организма из неоплодотворённого яйца ( без слияния её со сперматозоидом )
· В настоящее время различают естественный и искусственный партеногенез
Естественный партеногенез
· Существует у ряда растений , червей , насекомых ( муравьи , пчёлы , термиты , тли ) , низших ракообразных ( дафнии )
q Факультативный партеногенез – любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения , так и после него ( встречается у пчёл , муравьёв , коловраток , у которых из оплодотворённых яиц развиваются самки , а из неоплодотворённых – самцы ) ; является приспособлением к регуляции численного соотношения полов в популяции
v Факультативный партеногенез бывает женским и мужским :
- женский партеногенез часто встречается у пчёл , муравьёв , коловраток , у которых самцы развиваются только из неоплодотворённых яиц
- мужской партеногенез – наблюдается у некоторых изогамных водорослей
q Облигатный , т. е. обязательный партеногенез – все яйцеклетки развиваются только без оплодотворения ( наблюдается для кавказской ящерицы , у которой известны только самки )
q Диплоидный партеногенез – в ядрах соматических клеток особей , развившихся из неоплодотворённых яиц имеется диплоидный набор хромосом ( дафнии , тли , кавказские скальные ящерицы ) ; при этом яйцеклетка , как и соматические клетки диплоидна , что обеспечивается слиянием её с полярным тельцем
q Гаплоидный партеногенез – в ядрах соматических клеток гаплоидный набор хромосом , т. к. они развиваются из гаплоидной яйцеклетки ( у медоносной пчелы и некоторых ос и коловраток из оплодотворённых яиц развиваются самки - матки , рабочие пчёлы , неоплодотворённые дают самцов - трутней , которые гаплоидны , как и образующиеся сперматозоиды )
q Циклический партеногенез - у многих видов партеногенез носит циклический характер ( дафнии , коловратки тли ) – в летнее время существуют лишь самки , размножающиеся партеногенетически а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением ( зигогенез ) с помощью появляющихся самцов ( это явление получило название гетерогении – чередование партеногенеза с зигогенезом )
· Установлено существование партеногенеза у птиц ( у одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически ; из них появляются только самцы )
Биологический смысл партеногенеза
q Приспособление к размножению у видов организмов , которые погибали в большом количестве ( дафнии, тли ) или у которых была затруднена встреча особей различного пола
q Широко распространён партеногенез у у личиночных стадий сосальщиков и других паразитов , что обеспечивает им интенсивное размножение и выживание несмотря на массовую гибель на различных этапах жизненного цикла
Искусственный партеногенез
· Был описан А. А. Тихомировым в 1885 г. на тутовом шелкопряде ( неоплодотворённые яйца раздражали кисточкой или обрабатывали в течение нескольких секунд серной кислотой )
v Для развития яйца необходима активация , которая является тех сдвигов в обмене веществ , которые в естественных условиях возникают в результате оплодотворения ( обмен веществ в неоплодотворённой яйцеклетке практически заторможён )
v В эксперименте активация достигается разнообразными воздействиями ( химическими , механическими , электрическими , термическими и др. ) ; все они влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйцеклетки , что изменяет её метаболизм и оказывает активирующее действие
v Оказалось , что сравнительно легко поддаются активации яйца иглокожих , червей , моллюсков , амфибий и даже млекопитающих ( извлечённые из тела неоплодотворённые яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры , пересажены в матку другой крольчихи и развились в нормальных крольчат ) ;
Предпринимались опыты по активированию неоплодотворённого яйца человека ; получены ранние стадии развития зародыша
v Б. Л. Астауров в 1940 –1960 гг. Разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда
Андрогенез ( греч. аndros – мужчина , genesis – зарождение )
· Является одной из форм партеногенеза – если в яйцеклетку с инактивированным или редуцированным ядром проникают несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских (сперматозоидных) ядер разовьётся мужской организм без участия материнского набора хромосом ( например , у тутового шелкопряда )
Гиногенез ( псевдогамия )
· Сперматозоид проникает в яйцеклетку и активирует её ( стимулиреют начало дробления ) , но не оплодотворяет её , а погибает ( не происходит кариогамии ) ; развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида , а появляющееся потомство состоит только из женских особей ( свойственен для некоторых рыб , круглых червей – нематод )
v Так , например , у серебристого карася самцы отсутствуют , а самки мечут икру в тех же местах , где и другие карповые рыбы ; сперматозоиды других видов рыб активируют яйцеклетки карася
v Гиногенез можно вызвать искусственно у тутового шелкопряда , рыб и амфибий
Апомиксис
· Является нерегулярным типом полового размножения у растений
· Под апомиксисом понимают либо развитие из неоплодотворённой яйцеклетки , либо возникновение зародыша вообще не из гамет( например , у цветковых , из различных клеток зародышевого мешка )